Introducción a la biología evolutiva

por
Chris Colby

Traducido por Gabriel Rodríguez Alberich

Lectura obligada para todo el que quiera participar en talk.origins. Este artículo prepara el terreno para los evolucionistas y los creacionistas presentando los conceptos y la evidencia de la biología evolutiva.

Índice

¿Qué es la evolución?
1
Evolución dentro de un linaje
2
El desarrollo de la teoría evolutiva
3
Una breve historia de la vida
4
Reputación científica de la evolución y sus críticas
5
Algunos libros sobre biología y evolución
6
Apéndice
7

“Nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución” Theodosius Dobzhansky

La evolución es la piedra angular de la biología moderna. Unifica a todos los campos de la biología bajo un paraguas teórico. No es un concepto difícil, pero muy poca gente —incluídos la mayoría de los biólogos— tiene un conocimiento satisfactorio de él. Un error común es creer que las especies pueden ordenarse en una escala evolutiva desde las bacterias, a través de los animales "inferiores", hasta los animales "superiores" y, finalmente, hasta el hombre. Los errores llegan hasta las exposiciones populares de biología evolutiva. Se filtran incluso dentro de las revistas y textos de biología. Por ejemplo, Lodish et. al., en su texto sobre biología celular, proclaman: "La gran intuición de Charles Darwin fue que todos los organismos están relacionados en una gran cadena del ser..." En realidad, la idea de una gran cadena del ser, que se remonta a Linneo, fue echada por tierra por la idea de Darwin de la descendencia común.

Las equivocaciones sobre la evolución son dañinas para el estudio de la evolución y de la biología en general. La gente que tiene un interés general por la ciencia es propensa a relegar a la evolución como una ciencia blanda, tras absorber todas las tonterías que abundan en la ciencia popular. La impresión de que es una ciencia blanda queda reforzada cuando los biólogos de áreas que no tienen relación especulan públicamente sobre la evolución.

Esto es una breve introducción a la biología evolutiva. Intento explicar los aspectos básicos de la teoría de la evolución y corregir muchas de las equivocaciones.

¿Qué es la evolución?

La evolución es un cambio en el acervo genético de una población a lo largo del tiempo. Un gen es una unidad hereditaria que puede transmitirse sin alteración a través de muchas generaciones. El acervo genético es el conjunto de todos los genes de una especie o población.

La polilla inglesa [N. del T.: mariposa del abedul o geómetra del abedul], Biston betularia, es un ejemplo de evolución observada, citado frecuentemente. [evolución: un cambio en el acervo genético] En esta polilla hay dos variantes de color: claras y oscuras. H. B. D. Kettlewell descubrió que las polillas oscuras constituían menos del 2% de la población anterior a 1848. La frecuencia de la variante oscura se incrementó en los años posteriores. En 1898, el 95% de las polillas de Manchester y otras áreas altamente industrializadas eran del tipo oscuro. Su frecuencia era menor en las áreas rurales. La población de polillas cambió de mayoritariamente claras a mayoritariamente oscuras. El color de las polillas estaba determinado principalmente por un solo gen. [gen: unidad hereditaria] Por lo tanto, el cambio en la frecuencia de las polillas de color oscuro representó un cambio en el acervo genético. [acervo genético: el conjunto de todos los genes de una población] Este cambio era, por definición, evolución.

El incremento en la abundancia relativa del tipo oscuro era debido a la selección natural. Los últimos años del siglo XIX marcaron la época de la revolución industrial. El hollín de las fábricas oscureció los abedules sobre los que se posaban las polillas. Sobre un fondo holliniento, los pájaros podían ver mejor a las polillas de color claro y se las comían en mayor cantidad. Como resultado, sobrevivían más polillas oscuras hasta la edad reproductiva y dejaban más descendencia. Ese mayor número de descendencia que dejaban las polillas oscuras fue lo que provocó que aumentaran en frecuencia. Esto es un ejemplo de selección natural.

Las poblaciones evolucionan. [evolución: un cambio en el acervo genético] Para poder comprender la evolución, es necesario visualizar las poblaciones como una colección de individuos, cada uno portando un juego distinto de carácteres. Un organismo individual nunca representa a toda la población a menos que no exista variabilidad dentro de esa población. Los organismos individuales no evolucionan; conservan los mismos genes durante toda la vida. Cuando una población evoluciona, las proporciones de los distintos tipos genéticos están cambiando —un organismo individual de una población no cambia. Por ejemplo, en el ejemplo anterior, aumentó la frecuencia de las polillas oscuras; las polillas no pasaron de claras a grises y luego a oscuras en armonía. El proceso de la evolución puede resumirse en tres frases: Los genes mutan. [gen: unidad hereditaria] Los individuos son seleccionados. Las poblaciones evolucionan.

La evolución puede dividirse en microevolución y macroevolución. El tipo de evolución discutido arriba es microevolución. Los cambios más grandes, como cuando se forma una nueva especie, se llaman macroevolución. Algunos biólogos piensan que los mecanismos de la macroevolución son diferentes de los del cambio microevolutivo. Otros piensan que la distinción entre las dos es arbitraria —la macroevolución es microevolución acumulada.

La palabra evolución tiene una variedad de significados. A menudo se le llama evolución al hecho de que todos los organismos estén relacionados a través de la descendencia con un antepasado común. A menudo se le llama evolución a la teoría de cómo aparecieron los primeros organismos vivos (sin embargo, esto debe llamarse abiogénesis). Y, frecuentemente, la gente utiliza la palabra evolución cuando realmente quieren decir selección natural —uno de los muchos mecanismos de la evolución.

Equivocaciones comunes sobre la evolución

Puede ocurrir evolución sin cambio morfológico; y puede ocurrir cambio morfológico sin evolución. Los humanos son más altos ahora que en el pasado reciente, como resultado de una dieta y medicina mejores. Los cambios fenotípicos como este, inducidos solamente por cambios en el entorno, no cuentan como evolución, porque no son hereditarios; en otras palabras, el cambio no se transmite a la descendencia del organismo. El fenotipo de un organismo lo constituyen sus propiedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y conductuales. El fenotipo de un organismo está determinado por sus genes y su entorno. La mayoría de los cambios debidos al entorno son bastante sutiles, por ejemplo, las diferencias en el tamaño. Los cambios fenotípicos a gran escala son debidos obviamente a cambios genéticos y, por tanto, a la evolución.

La evolución no es progreso. Las poblaciones simplemente se adaptan a su entorno actual. No se hacen necesariamente mejores con el tiempo en ningún sentido absoluto. Un carácter o estrategia que es exitosa en una ocasión puede no serlo en otra. Paquin y Adams demostraron esto experimentalmente. Sembraron un cultivo de levadura y lo mantuvieron durante muchas generaciones. Ocasionalmente, surgía una mutación que permitía a su portador reproducirse mejor que sus contemporáneos. Estas cepas mutantes acababan sustituyendo a las cepas anteriormente dominantes. Se tomaron muestras de las cepas más exitosas del cultivo en varias ocasiones. En posteriores experimentos de competición, todas las cepas vencían a las cepas inmediatamente anteriores que dominaban en el cultivo. Sin embargo, algunas muestras del principio podían vencer a las cepas que surgieron al final del experimento. La habilidad competitiva de una cepa siempre era mejor que la de la anterior, pero la competitividad, en un sentido general, no estaba aumentando. El éxito de cualquier organismo depende del comportamiento de sus contemporáneos. No es probable que exista un diseño o estrategia óptimos para la mayoría de los carácteres o comportamientos, solo contingentes. La evolución puede ser como un juego de piedra/papel/tijera.

Los organismos no son objetivos pasivos de su entorno. Todas las especies modifican su propio entorno. Como mínimo, los organismos recogen nutrientes de sus alrededores y depositan desechos. A menudo, los productos de desecho benefician a otras especies. El estiércol animal es un fertilizante para las plantas. Inversamente, el oxígeno que respiramos es un producto de desecho de las plantas. Las especies no cambian simplemente para adaptarse a su entorno; también modifican su entorno para adecuarlo a ellas. Los castores construyen presas para crear un estanque apropiado para mantenerse y sacar adelante a las crías. Alternativamente, cuando el entorno cambia, las especies pueden migrar a climas adecuados o buscar microentornos a los que estén adaptadas.

Variabilidad genética

La evolución requiere variabilidad genética. Si no hubiera polillas oscuras, la población no podría haber evolucionado de mayoritariamente claras a mayoritariamente oscuras. Para que la evolución pueda continuar, deben existir mecanismos que incrementen o creen variabilidad genética y mecanismos que la disminuyan. La mutación es el cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de la nueva variabilidad genética. La selección natural opera sobre esta variabilidad.

La variabilidad genética tiene dos componentes: diversidad alélica y asociaciones no aleatorias de alelos. Los alelos son versiones diferentes del mismo gen. Por ejemplo, los humanos pueden tener los alelos A, B o O, que determinan un aspecto de su tipo sanguíneo. La mayoría de los animales, incluyendo los humanos, son diploides: contienen dos alelos para todos los genes en todos los locus, uno heredado de la madre y otro heredado del padre. Un locus es la posición de un gen en un cromosoma. Los humanos pueden ser AA, AB, AO, BB, BO o OO en el locus del grupo sanguíneo. Si los dos alelos de un locus son del mismo tipo (por ejemplo, dos alelos A), el individuo se llama homocigótico. Un individuo con dos alelos distintos en un locus (por ejemplo, un individuo AB) se llama heterocigótico. Puede haber muchos alelos diferentes para un locus en una población, más alelos de los que un solo organismo puede poseer. Por ejemplo, ningún ser humano puede tener los alelos A, B y O.

Existe una variabilidad considerable en las poblaciones naturales. En el 45% de los locus de las plantas hay más de un alelo en el acervo genético. [alelo: versión alternativa de un gen (creado por mutación)] La mayoría de las plantas son heterocigóticas aproximadamente en un 15 por ciento de sus locus. Los niveles de variabilidad genética en los animales varían entre apenas un 15% de locus con más de un alelo (polimórficos) para las aves, hasta más de un 50% de locus polimórficos en los insectos. Los mamíferos y los reptiles son polimórficos en un 20% de sus locus, aproximadamente, mientras que los anfibios y los peces son polimórficos en un 30% de sus locus. En la mayoría de las poblaciones hay suficientes locus y suficientes alelos distintos para que cada individuo, a excepción de los gemelos idénticos, tenga una combinación única de alelos.

El desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociación entre alelos de dos genes diferentes. [alelo: versión alternativa de un gen] Si dos alelos se encuentran juntos en los organismos más a menudo de lo esperado, entonces los alelos están en desequilibrio de ligamiento. Dados dos locus en un organismo (A y B) y dos alelos para cada uno de estos locus (A1, A2, B1 y B2), el desequilibrio de ligamiento se calcula como D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (donde f(X) es la frecuencia de X en la población). [Locus: situación de un gen en un cromosoma] D varía entre -1/4 y 1/4; cuanto mayor es la desviación desde cero, mayor es el ligamiento. El signo es simplemente una consecuencia de cómo se numeran los alelos. El desequilibrio de ligamiento puede ser el resultado de la proximidad física de los genes. O puede mantenerse por selección natural si algunas combinaciones de alelos funcionan mejor como equipo.

La selección natural mantiene un desequilibrio de ligamiento entre los alelos de color y patrón en Papilio memnon. [desequilibrio de ligamiento: asociación entre alelos de locus diferentes] En esta especie de polilla, hay un gen que determina la morfología de las alas. Un alelo de este locus produce una polilla con cola; el otro alelo codifica una polilla sin cola. Hay otro gen que determina si las alas son de color brillante u oscuro. Hay, por tanto, cuatro posibles tipos de polilla: polillas brillantes con y sin cola, y polillas oscuras con y sin cola. Criadas en laboratorio, se pueden producir los cuatro tipos de polilla. Sin embargo, en estado salvaje solo se pueden encontrar dos de estos tipos: las polillas brillantes con cola y las polillas oscuras sin cola. Esta asociación no aleatoria se mantiene por selección natural. Las polillas brillantes con cola mimetizan el patrón de una especie incomestible. La versión oscura pasa desapercibida fácilmente. Las otras dos combinaciones ni son miméticas ni pasan desapercibidas, por lo que los pájaros se las comen rápidamente.

El apareamiento selectivo causa una distribución no aleatoria de alelos en un locus individual. [locus: posición de un gen en un cromosoma] Si hay dos alelos (A y a) en un locus con frecuencias p y q, la frecuencia de los tres posibles genotipos (AA, Aa y aa) serán p², 2pq y q², respectivamente. Por ejemplo, si la frecuencia de A es 0'9 y la frecuencia de a es 0'1, las frecuencias de los individuos AA, Aa y aa son: 0'81, 0'18 y 0'01. Esta distribución se llama equilibro de Hardy-Weinberg.

El apareamiento no aleatorio causa una desviación de la distribución de Hardy-Weinberg. Los humanos se aparean selectivamente de acuerdo con la raza; es más probable que nos apareemos con alguien de nuestra raza que con alguien de otra. En poblaciones que se aparean de esta manera, se encuentran menos heterocigóticos de lo que se esperaría a partir de un apareamiento aleatorio. [heterocigótico: un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus] Una disminución de heterocigóticos puede ser resultado de la elección de pareja, o simplemente de la subdivisión de la población. La mayoría de los organismos tienen una capacidad de dispersión limitada, por lo que elegirán a su pareja de la población local.

Evolución dentro de un linaje

Para que la evolución pueda continuar, deben existir mecanismos que aumenten o creen variabilidad genética y mecanismos que la disminuyan. Los mecanismos de la evolución son la mutación, la selección natural, la deriva genética, la recombinación y el flujo genético. Los he agrupado en dos clases —los que disminuyen la variabilidad genética y los que la aumentan.

Mecanismos que disminuyen la variabilidad genética

Selección natural

Dentro de una población, algunos organismos dejan más descendencia que otros. A lo largo del tiempo, la frecuencia de los más prolíficos se incrementará. La diferencia en la capacidad reproductiva se llama selección natural. La selección natural es el único mecanismo de la evolución adaptativa; se define como éxito reproductivo diferencial de las clases preexistentes de variantes genéticas en el acervo genético.

La acción más común de la selección natural es eliminar variantes inadaptadas cuando surgen por mutación. [selección natural: éxito reproductivo diferencial de los genotipos] En otras palabras, normalmente la selección natural evita que los alelos nuevos aumenten en frecuencia. Esto llevó al famoso evolucionista George Williams a decir: "La evolución continúa a pesar de la selección natural".

La selección natural puede mantener o mermar la variabilidad genética dependiendo de cómo actúe. Cuando la selección actúa para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijación, está disminuyendo la variabilidad genética. Sin embargo, cuando los heterocigóticos son más aptos que cualquiera de los homocigóticos, entonces la selección hace que la variabilidad genética se mantenga. [heterocigótico: un organismo que tiene dos alelos distintos en un locus. | homocigótico: un organismo que tiene dos alelos idénticos en un locus] Esto se llama selección estabilizadora. Un ejemplo de esto es la persistencia de los alelos de las células falciformes (con forma de hoz) en las poblaciones humanas sujetas a malaria. La variación en un simple locus determina si los glóbulos rojos tienen forma normal o de hoz. Si un humano tiene dos alelos para la célula falciforme, desarrollará anemia —la forma de hoz les impide portar niveles normales de oxígeno. Sin embargo, los heterocigóticos que tienen una copia del alelo para la célula falciforme junto con un alelo normal, disfrutan de alguna resistencia a la malaria —la forma en hoz de los glóbulos dificulta al plasmodium (el agente que causa la malaria) entrar en la célula. Por tanto, los individuos homocigóticos para el alelo normal sufren más de malaria que los heterocigóticos. Los individuos homocigóticos para la célula falciforme son anémicos. Los heterocigóticos son los que tienen la mayor aptitud de estos tres tipos. Los heterocigóticos transmiten a la siguiente generación tanto alelos de células falciformes como alelos normales. Por tanto, ninguno de estos alelos puede ser eliminado del acervo genético. El alelo de la célula falciforme alcanza su mayor frecuencia en las regiones de África donde la malaria está más extendida.

La selección estabilizadora es rara en las poblaciones naturales. [selección estabilizadora: selección que favorece a los heterocigóticos] Solo se han encontrado un puñado más de casos aparte del ejemplo de la célula falciforme. Hubo un tiempo en el que los genetistas de poblaciones pensaban que la selección estabilizadora podría ser una explicación general para los niveles de variabilidad genética encontrados en las poblaciones naturales. Ya no es el caso. Raramente se encuentra selección estabilizadora en las poblaciones naturales. Y existen razones teóricas por las que la selección natural no puede mantener polimorfismos en varios locus mediante la selección estabilizadora.

Los individuos son seleccionados. El ejemplo que di anteriormente era un ejemplo de evolución vía selección natural. [selección natural: éxito reproductivo diferencial de los genotipos] Las polillas de color oscuro tenían un éxito reproductivo mayor porque las polillas de color claro sufrían una mayor tasa de depredación. La decadencia de los alelos para el color claro era causada por el hecho de que los individuos de color claro eran eliminados del acervo genético (contraseleccionados). Los organismos individuales o se reproducen o no consiguen reproducirse, y por tanto son la unidad de selección. Una manera por la que los alelos pueden cambiar en frecuencia es alojarse en organismos con tasas de reproducción diferentes. Los genes no son la unidad de selección (porque su éxito depende también de los otros genes del organismo); tampoco los grupos de organismos son la unidad de selección. Hay algunas excepciones a esta "regla", pero es una buena generalización.

Los organismos no desarrollan comportamientos para el bien de su especie. Un organismo individual compite principalmente con otros de su propia especie para su éxito reproductivo. La selección natural favorece el comportamiento egoísta, porque cualquier acto verdaderamente altruista incrementa el éxito reproductivo del destinatario, mientras que disminuye el del donante. Los altruistas desaparecerían de una población, ya que los no altruistas cosecharían los beneficios de los actos altruistas, pero no pagarían los costes. Muchos comportamientos parecen altruistas. Sin embargo, los biólogos pueden demostrar que estos comportamientos son solo aparentemente altruistas. Cooperar o ayudar a otros organismos es a menudo la estrategia más egoísta para un animal. Esto se conoce como altruísmo recíproco. Un buen ejemplo de esto es el reparto de sangre entre los murciélagos vampiro. En estos murciélagos, los que tienen suficiente fortuna para encontrar comida, a menudo compartirán parte de ella con un murciélago que no ha tenido éxito, regurgitando algo de sangre en el boca del otro. Los biólogos han descubierto que estos murciélagos forman vínculos con un compañero y se ayudan mutuamente cuando uno de ellos está necesitado. Si un murciélago resulta ser un "tramposo" (acepta sangre cuando padece hambre, pero no la dona cuando la padece su compañero), su compañero le abandona. Por tanto, los murciélagos no se ayudan mutuamente de manera altruista, sino que forman pactos que son mutuamente beneficiosos.

Ayudar a organismos estrechamente emparentados puede parecer altruista; pero esto también es un comportamiento egoísta. El éxito reproductivo (la adaptación) tiene dos componentes; adaptación directa y adaptación indirecta. La adaptación directa es una medida de cuántos alelos, en promedio, contribuye un genotipo a la generación subsiguiente mediante la reproducción. La adaptación indirecta es una medida de cuántos alelos idénticos a los suyos ayuda a entrar en el acervo genético. La adaptación directa más la adaptación indirecta es la adaptación inclusiva. J. B. S. Haldane afirmó que se ahogaría con mucho gusto, si con eso salvara a dos hermanos o a ocho primos. Cada uno de sus hermanos compartiría la mitad de sus alelos; sus primos, un octavo. Potencialmente podrían añadir tantos alelos al acervo genético como él mismo.

La selección natural favorece a los carácteres o comportamientos que aumentan la adaptación inclusiva de un organismo. Los organismos estrechamente emparentados comparten muchos alelos. En las especies diploides, los hermanos comparten en promedio al menos el 50% de sus alelos. El porcentaje es mayor si los padres están emparentados. Por tanto, ayudar a los parientes cercanos a reproducirse hace que los alelos del propio organismo estén mejor representados en el acervo genético. Los beneficios de ayudar a los parientes se incrementan drásticamente en las especies con mucha consanguinidad. En algunos casos, los organismos renuncian completamente a la reproducción y solo ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas y otros insectos sociales tienen castas estériles que solo están para servir a la reina y asistir a sus esfuerzos reproductivos. Las obreras estériles se reproducen por poderes.

En su uso coloquial, las palabras egoísta y altruista tienen connotaciones que los biólogos no pretenden insinuar. El egoísmo significa simplemente comportarse de manera que se maximice la adaptación inclusiva de uno; el altruísmo significa comportarse de manera que se incremente la adaptación de otro a expensas de la propia. El uso de las palabras egoísta y altruista no quiere decir que los organismos comprendan conscientemente sus motivos.

El funcionamiento de la selección natural no induce la aparición de variabilidad genética; la selección solo distingue entre variantes existentes. La variación no es posible a lo largo de todo eje imaginable, por lo que no todas las soluciones adaptativas posibles están abiertas a las poblaciones. Por poner un ejemplo algo ridículo, una tortuga con un caparazón de acero podría ser una mejora con respecto a las tortugas ordinarias. Hoy en día, algunas tortugas mueren atropelladas por coches porque, cuando se enfrentan al peligro, se esconden en sus caparazones; esto no es una buena estrategia contra un automóvil de dos toneladas. Sin embargo, no hay variación en el contenido metálico de los caparazones, por lo que no sería posible seleccionar una tortuga con un caparazón de acero.

Un segundo ejemplo de selección natural. Geospiza fortis vive en las islas Galápagos con otras catorce especies de pinzón. Se alimenta de las semillas de la planta Tribulus cistoides, en especial de las semillas pequeñas. Otra especie, G. Magnirostris, tiene un pico más grande y se especializa en las semillas más grandes. La salud de estas poblaciones de aves depende de la producción de semillas. La producción de semillas, a su vez, depende de la llegada de la estación húmeda. En 1977 hubo sequía. Las precipitaciones fueron muy inferiores a lo normal y se produjeron menos semillas. Mientras avanzaba la estación, la población de G. Fortis agotó el suministro de semillas pequeñas. Finalmente solo quedaron semillas grandes. La mayoría de los pinzones murieron de hambre; la población se precipitó de unas 1200 aves a menos de 200. Peter Grant, que había estado estudiando estos pinzones, observó que le fue mejor a los pájaros con picos más grandes que a los de pico pequeño. Estos pájaros más grandes dejaron una descendencia con picos correspondientemente grandes. Por tanto, hubo un incremento en la proporción de aves con picos grandes en la población de la siguiente generación. Para demostrar que el cambio en el tamaño del pico de Geospiza fortis era un cambio evolutivo, Grant tenía que probar que las diferencias en el tamaño del pico estaban basadas, al menos parcialmente, en la genética. Lo hizo cruzando pinzones con picos de varios tamaños y viendo que el tamaño del pico de un pinzón estaba influído por los genes de sus padres. Las aves con picos grandes tenían descendencia con picos grandes; el tamaño del pico no era debido a diferencias ambientales (en el cuidado paterno, por ejemplo).

La selección natural no necesariamente lleva a una población a tener el conjunto óptimo de carácteres. En toda población existe una combinación de alelos que produciría el conjunto óptimo de carácteres (el óptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que producirían una población casi tan adaptada (óptimo local). La transición desde un óptimo local hacia el óptimo global puede estar dificultada o prohibida, porque la población tendría que pasar a través de estados menos adaptados para realizar la transición. La selección natural solo funciona para llevar a las poblaciones al punto óptimo más cercano. Esto es la idea de paisaje adaptativo de Sewall Wright. De entre todos los modelos que definen cómo los biólogos evolutivos ven la evolución, este es uno de los más influyentes.

La selección natural no tiene capacidad de previsión. Solo permite a los organismos adaptarse a su entorno actual. Las estructuras o los comportamientos no evolucionan para una utilidad futura. Un organismo se adapta a su entorno en cada paso de su evolución. Al cambiar el entorno, pueden seleccionarse nuevos carácteres. Los cambios grandes en las poblaciones son el resultado de la acumulación de selección natural. Los cambios son introducidos en la población por mutación; una pequeña minoría de estos cambios, que llevan a una mayor eficacia reproductiva de sus portadores, son amplificados en frecuencia por la selección.

Los carácteres complejos deben evolucionar mediante intermediarios viables. A priori, parece improbable que los intermediarios sean viables para muchos carácteres. ¿Para qué sirve medio ala? Medio ala puede no ser buena para volar, pero puede ser útil para otras cosas. Se piensa que las plumas han evolucionado como un aislante (¿alguna vez ha llevado un abrigo de plumas?) y/o como una manera de atrapar insectos. Más tarde, las protoaves pudieron haber aprendido a planear al saltar de árbol en árbol. Finalmente, las plumas que originalmente sirvieron como aislante ahora sirven para volar. La utilidad actual de un carácter no siempre es indicativo de su utilidad pasada. Puede evolucionar para un propósito, y más tarde ser utilizado para otro. Un carácter que ha evolucionado para su utilidad actual es una adaptación; uno que ha evolucionado para otra utilidad es una exaptación. Un ejemplo de exaptación son las alas de un pingüino. Los pingüinos evolucionaron a partir de ancestros voladores; ahora no pueden volar y utilizan sus alas para bucear.

Equivocaciones comunes sobre la selección

La selección no es una fuerza en el mismo sentido que lo son la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, a veces los biólogos la refieren así en aras de la brevedad. Esto conduce a menudo a cierta confusión cuando los biólogos hablan de "presiones" selectivas. Esta expresión insinúa que el entorno "empuja" a una población a un estado más adaptado. No es así. La selección solo favorece a los cambios genéticos beneficiosos cuando ocurren por casualidad; no contribuye a su aparción. El potencial de actuación de la selección puede preceder con mucho a la aparición de la variabilidad genética seleccionable. Cuando se dice que la selección es una fuerza, a menudo parece que tiene mente propia; o como si fuera la naturaleza personificada. Esto ocurre sobre todo cuando los biólogos se ponen poéticos al hablar sobre la selección. Esto no tiene cabida en las discusiones científicas sobre evolución. La selección no es una entidad guiada o cognoscente; es simplemente un efecto.

Un error común al discutir sobre selección es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parecen imputárseles motivos conscientes a los organismos, o incluso a los genes, al discutir sobre evolución. Esto ocurre con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. Se dice con frecuencia que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la selección lo favorecerá. Esto se puede expresar de manera más precisa: "Los animales que, debido a su composición genética, tienen este comportamiento, tienden a estar favorecidos por la selección natural en relación con aquellos que, debido a su composición genética, no lo tienen". Esta frase es algo aparatosa. Para evitarla, los biólogos suelen antropomorfizar. Esto es desafortunado, porque muchas veces hace que los argumentos evolutivos parezcan estúpidos. Tenga en mente que esto solo es por conveniencia a la hora de expresarse.

La frase "supervivencia del más apto" se utiliza mucho como sinónimo de selección natural. La frase es incompleta y engañosa. Para empezar, la supervivencia es solo un componente de la selección (y quizá, en muchas poblaciones, uno de los menos importantes). Por ejemplo, en las especies poliginias, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración. Además, la palabra apto es confundida a menudo con estar físicamente apto [N. del T.: en inglés, "fit" significa "ser apto" o "estar adaptado", pero también "estar en buena forma física"]. La aptitud, en el sentido evolutivo, es la eficacia reproductiva media de una clase de variantes genéticas en un acervo genético. Apto no significa necesariamente más grande, más rápido o más fuerte.

Selección sexual

En muchas especies, los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados a menudo son la cola del pavo real, los colores y patrones en las aves macho en general, las llamadas acústicas de las ranas y los destellos de las luciérnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier rasgo ostentoso, o un comportamiento ruidoso y llamativo, alertará a los depredadores además de a las parejas potenciales. Entonces, ¿cómo pudo la selección natural favorecer estos carácteres?

La selección natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es solo uno de ellos. El atractivo sexual es un componente muy importante de la selección, tanto que los biólogos utilizan el término selección sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la selección natural.

La selección sexual es la selección natural operando sobre los factores que contribuyen al éxito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar carácteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de un carácter pesa más que el riesgo incurrido para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho más éxito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primero acabarán dominando en el acervo genético de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competición puede ser directa o mediada por la elección femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo características fenotípicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Luego, las hembras se aparean con los machos que más les interesan, normalmente los que tienen la presentación más estrafalaria. Hay muchas teorías que compiten por explicar por qué las hembras son atraídas por estas exhibiciones.

El modelo del buen gen afirma que la exhibición indica algún componente de la aptitud del macho. Un defensor del buen gen diría que los colores brillantes de las aves macho indican la carencia de parásitos. Las hembras buscan alguna señal que esté correlacionada con algún otro componente de la viabilidad.

La selección del buen gen puede verse en los espinosos. En estos peces, los machos tienen una coloración roja en los costados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada con la cantidad de parásitos y con el atractivo sexual. Las hembras preferían a los machos más rojos. El color rojo indicaba que el macho portaba menos parásitos.

La evolución puede quedarse atascada en un bucle de retroalimentación positiva. Otro modelo para explicar las características sexuales secundarias es el modelo de la selección sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por algún rasgo masculino antes de que aparezca en la población. Las hembras se aparearían con los machos que muestran el rasgo. La descendencia de estas parejas tienen los genes tanto del rasgo como de la preferencia por el rasgo. Como resultado, el proceso aumenta como una bola de nieve colina abajo, hasta que la selección natural lo detiene. Supongamos que las hembras de ave prefieren a los machos que tengan las plumas de la cola más largas que la media. Los machos mutantes con plumas más largas que la media producirán más descendencia que los machos con plumas cortas. En la siguiente generación, la longitud media de la cola se incrementará. A lo largo de muchas generaciones, la longitud de las plumas aumentará porque las hembras no prefieren una longitud de cola específica, sino una cola más larga que la media. Finalmente, la longitud de la cola aumentará hasta el punto en el que el riesgo para la supervivencia iguala al atractivo sexual del rasgo, y se establecerá un equilibrio. Hay que tener en cuenta que el plumaje de los machos en muchas aves exóticas es a menudo muy llamativo y, de hecho, muchas especies tienen machos con colas muy largas. En algunos casos, estas plumas se pierden tras la época de apareamiento.

Ninguno de los modelos anteriores es mutuamente exclusivo. Hay millones de especies con dimorfismo sexual en este planeta, y las formas de selección sexual probablemente varían de unas a otras.

Deriva genética

Las frecuencias alélicas pueden cambiar debido tan solo al azar. A esto se le llama deriva genética. La deriva es un error de muestreo binomial del acervo genético. Esto significa que los alelos que forman el acervo genético de la siguiente generación son una muestra de los alelos de la generación actual. Cuando se hace un muestreo de una población, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido tan solo al azar.

La frecuencia de los alelos puede aumentar o disminuir debido a la deriva. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es equiprobable. Un porcentaje pequeño de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una dirección durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen series de caras y cruces. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar hacia la fijación mediante la deriva.

En las poblaciones pequeñas, la varianza en el ritmo de cambio de las frecuencias alélicas es mayor que en las poblaciones grandes. Sin embargo, el ritmo total de la deriva genética (medido en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Si el ritmo de mutación es constante, las poblaciones grandes y pequeñas pierden alelos debido a la deriva a la misma velocidad. Esto es porque las poblaciones grandes tienen más alelos en el acervo genético, pero los pierden más lentamente. Las poblaciones pequeñas tienen menos alelos, pero éstos pasan rápidamente de largo. Se da por supuesto que la mutación está añadiendo constantemente alelos nuevos al acervo genético, y que la selección no está operando en ninguno de estos alelos.

Las caídas bruscas en el tamaño de una población pueden cambiar sustancialmente las frecuencias alélicas. Cuando una población queda diezmada, los alelos de la muestra superviviente pueden no ser representativos del acervo genético anterior a la merma. Este cambio en el acervo genético se llama efecto fundador, porque las poblaciones pequeñas de organismos que invaden un territorio nuevo (fundadores) están sujetas a éste. Muchos biólogos creen que los cambios genéticos ocasionados por los efectos fundadores pueden contribuir a que las poblaciones aisladas desarrollen un aislamiento reproductivo con respecto a sus poblaciones padres. En poblaciones suficientemente pequeñas, la deriva genética puede contrarrestar la selección. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Alelos que son ligeramente perniciosos pueden ir a la deriva hacia la fijación.

Wright y Fisher no estaban de acuerdo sobre la importancia de la deriva. Fisher pensaba que las poblaciones eran bastante grandes como para poder despreciar el efecto de la deriva. Wright argüía que las poblaciones se dividían a menudo en subpoblaciones más pequeñas. La deriva podía causar diferencias en la frecuencia alélica entre las subpoblaciones si el flujo genético era lo bastante pequeño. Si una subpoblación era lo bastante pequeña, la población podría incluso ir a la deriva a través de valles de aptitud en el paisaje adaptativo. Luego, la subpoblación podría escalar una montaña de aptitud más grande. El flujo genético saliente de esta subpoblación podría contribuir a que toda la población se adaptara. Esta es la teoría de los equilibrios en movimiento de Wright.

Tanto la selección natural como la deriva genética disminuyen la variabilidad genética. Si fueran los únicos mecanismos de la evolución, las poblaciones acabarían haciéndose homogéneas y sería imposible más evolución. Sin embargo, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la selección y la deriva. Éstos se discuten abajo.

Mecanismos que aumentan la variabilidad genética

Mutación

A veces, la maquinaria celular que copia el ADN comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen. A esto se le llama mutación. Hay muchos tipos de mutación. Una mutación puntual es una mutación en la que una "letra" del código genético es cambiada por otra. También puede alargarse o acortarse la longitud del ADN de un gen; esto también son mutaciones. Finalmente, genes o partes de genes pueden invertirse o duplicarse. Los ritmos típicos de mutación están entre 10-10 y 10-12 mutaciones por par de bases de ADN por generación.

Se cree que la mayoría de las mutaciones son neutrales en relación a la aptitud. (Kimura define neutral como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente selectivo y Ne es el tamaño efectivo de la población.) Solo una pequeña parte del genoma de los eucariontes contiene segmentos codificadores. Y aunque hay ADN no codificador implicado en la regulación genética y otras funciones celulares, es probable que la mayoría de los cambios en las bases no tengan consecuencias en la aptitud.

La mayoría de las mutaciones que tienen algún efecto fenotípico son perjudiciales. Las mutaciones que suponen sustituciones en aminoácidos pueden cambiar la forma de una proteína, cambiando o eliminando potencialmente su función. Esto puede producir defectos en los caminos bioquímicos o interferir en el proceso de desarrollo. Los organismos están lo bastante bien integrados para que la mayoría de los cambios aleatorios no produzcan un beneficio adaptativo. Solo un porcentaje muy pequeño de mutaciones son beneficiosas. La relación entre mutaciones neutrales, perjudiciales y beneficiosas no se conoce, y probablemente varíe con respecto a los detalles del locus en cuestión y el ambiente.

La mutación limita el ritmo de evolución. El ritmo de evolución puede expresarse en términos de sustituciones de nucleótidos en un linaje por generación. La sustitución es el cambio de un alelo por otro en una población. Esto es un proceso de dos pasos: primero, se produce una mutación en un individuo, creando un nuevo alelo. Después, la frecuencia de este alelo aumenta hasta la fijación en la población. El ritmo de evolución es k = 2Nvu (en los diploides), donde k es el número de sustituciones de nucleótido, N es el tamaño efectivo de la población, v es el ritmo de mutación y u es la proporción de mutantes que acaban fijándose en la población.

La mutación no tiene por qué ser limitante en periodos cortos de tiempo. El ritmo de evolución expresado arriba es una ecuación de estado estacionario; se supone que el sistema está en equilibrio. Dados los plazos de tiempo para que un mutante individual quede fijado, no está claro si las poblaciones están alguna vez en equilibrio. Un cambio en el entorno puede hacer que alelos anteriormente neutrales adquieran valores selectivos; a corto plazo, la evolució n puede funcionar sobre la variabilidad "almacenada", y por tanto es independiente de el ritmo de mutación. Hay otros mecanismos que pueden contribuír a aumentar la variabilidad seleccionable. La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) uniendo secuencias con historias microevolutivas separadas dentro de una población. El flujo genético también puede proporcionar variantes al acervo genético. Por supuesto, la fuente última de estas

El destino de los alelos mutantes

La mutación crea nuevos alelos. Cada alelo nuevo entra en el acervo genético como una copia individual entre muchas. La mayoría de ellas desaparece del acervo genético, al no tener éxito en la reproducción el organismo que las porta, o al tener éxito en la reproducción pero sin transmitir el alelo particular. Un mutante comparte su destino con el entorno genético en el que aparece. Inicialmente, un alelo nuevo estará asociado a otros locus de su entorno genético, incluso locus de otros cromosomas. Si el alelo incrementa su frecuencia en la población, estará emparejado inicialmente con otros alelos en ese locus —el alelo nuevo lo portarán principalmente individuos heterocigóticos para ese locus. La probabilidad de que quede emparejado consigo mismo es baja hasta que alcance una frecuencia intermedia. Si el alelo es recesivo, su efecto no se mostrará en ningún individuo hasta que no se forme un homocigótico. El destino final de un alelo depende de si es neutral, perjudicial o beneficioso.

Alelos neutrales

La mayoría de los alelos neutrales se pierden poco después de aparecer. El tiempo medio (en generaciones) hasta la desaparición de un alelo neutral es 2(Ne/N) ln(2N), donde Ne es el tamaño efectivo de la población (el número de individuos que contribuyen al acervo genético de la siguiente generación) y N es el tamaño total de la población. Solo un pequeño porcentaje de alelos queda fijado. La fijación es el proceso por el cual aumenta la frecuencia de un alelo hasta (o cerca de) uno. La probabilidad de que un alelo neutral quede fijado en una población es igual a su frecuencia. Para un mutante nuevo en una población diploide, esta frecuencia es 1/2N.

Si las mutaciones son neutrales con respecto a la aptitud, el ritmo de sustitución (k) es igual al ritmo de mutación (v). Esto no significa que todo mutante nuevo acabe alcanzando la fijación. Los alelos son añadidos al acervo genético por mutación al mismo ritmo que se pierden por deriva. Los alelos neutrales que sí se fijan tardan una media de 4N generaciones en hacerlo. Sin embargo, en el equilibrio, hay múltiples alelos segregando en la población. En poblaciones pequeñas, aparecen pocas mutaciones por generación. Las que quedan fijadas lo hacen rápidamente en comparación con las poblaciones grandes. En poblaciones grandes, aparecen más mutantes por generación, pero las que quedan fijadas tardan mucho más en hacerlo. Por tanto, el ritmo de evolución neutral (en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población.

El ritmo de mutación determina el nivel de heterocigosidad en un locus, de acuerdo con la teoría neutral. La heterocigosidad es simplemente la proporción de la población que es heterocigótica. La heterocigosidad de equilibrio es dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para las poblaciones diploides). H puede variar entre un número muy pequeño hasta casi uno. En poblaciones pequeñas, H es pequeña (porque la ecuación es aproximadamente un número muy pequeño dividido por uno). En (biológicamente poco realistas) poblaciones grandes, la heterocigosidad se aproxima a uno (porque la ecuación es aproximadamente un número grande dividido por sí mismo). Es difícil comprobar este modelo directamente, porque solo se pueden hacer estimaciones de N y v para la mayoría de las poblaciones naturales. Pero se cree que la heterocigosidad es demasiado baja para que sea descrita por un modelo neutral estricto. Las soluciones ofrecidas por los neutralistas a esta discrepancia incluyen la hipótesis de que las poblaciones naturales pueden no estar en equilibrio.

En equilibrio, debe haber unos pocos alelos a frecuencias intermedias y muchos a frecuencias muy bajas. Ésta es la distribución de Ewens-Watterson. En una población entran alelos nuevos en cada generación. La mayoría permanecen a frecuencias bajas hasta que desaparecen. Unos pocos van a la deriva hasta frecuencias intermedias, y una cantidad muy pequeña van a la deriva hasta la fijación. En la Drosophila pseudoobscura, la proteína xantino deshidrogenasa (Xdh) tiene muchas variantes. En una población individual, Keith. et. al. descubrieron que 59 de 96 proteínas eran de un tipo, otros dos tipos estaban representados diez y nueve veces, y otros nueve tipos estaban presentes una sola vez o en números muy pequeños.

Alelos perjudiciales

Los mutantes perjudiciales son contraseleccionados, pero permanecen en el acervo genético a baja frecuencia. En los diploides, una mutante recesivo perjudicial puede incrementar en frecuencia debido a la deriva. La selección no puede verlo cuando está enmascarado por un alelo dominante. Muchos alelos causantes de enfermedades permanecen a baja frecuencia por esta razón. La gente que es portadora no sufre el efecto negativo del alelo. A menos que se emparejen con otro portador, el alelo puede seguir transfiriéndose. Los alelos perjudiciales también permanecen en las poblaciones a baja frecuencia debido a un equilibrio entre una mutación recurrente y la selección. Esto se conoce por lastre mutacional.

Alelos beneficiosos

La mayoría de los mutantes nuevos se pierden, incluso los beneficiosos. Wright calculó que la probabilidad de fijación de un alelo beneficioso es 2s (se supone una población muy grande, un beneficio adaptativo pequeño y que los heterocigóticos tienen una aptitud intermedia. Un beneficio de 2s produce un ritmo total de evolución: k=4Nvs, donde v es el ritmo de mutación a alelos beneficiosos). Un alelo que confiera un uno por ciento de aumento en la aptitud solo tiene un dos por ciento de probabilidad de fijarse. La probabilidad de fijación de un tipo beneficioso de mutante se dispara con la mutación recurrente. El mutante beneficioso puede desaparecer varias veces, pero finalmente puede despegar y permanecer en una población (recuerde que incluso los mutantes perjudiciales se repiten en una población).

La selección direccional reduce la variabilidad genética en el locus seleccionado, a medida que el alelo más apto se desplaza hacia la fijación. Las secuencias asociadas con el alelo seleccionado también aumentan en frecuencia debido a una correlación espuria (hitchhiking o autoestop genético). Cuanto menor es el ritmo de recombinación, mayor es el segmento de secuencia que es afectado por esta correlación espuria. Begun y Aquadro compararon el nivel de polimorfismo de nucleótidos dentro y entre especies con el ritmo de recombinación en un locus. Niveles bajos de polimorfismo de nucleóticos en las especies coincidían con niveles bajos de recombinación. Esto podría explicarse mediante mecanismos moleculares si la propia recombinación fuera mutagénica. En este caso, la recombinación también estaría correlacionada con la divergencia de nucleótidos entre las especies. Pero el nivel de divergencia en la secuencia no estaba correlacionado con el ritmo de recombinación. Por tanto, dedujeron que la causa era la selección. La correlación entre la recombinación y el polimorfismo de nucleótidos lleva a la conclusión de que en las poblaciones naturales se producen suficientes barridos selectivos como para dejar huella en su nivel de variabilidad genética.

Un ejemplo de mutación beneficiosa procede del mosquito Culex pipiens. En este organismo, se duplicó un gen implicado en la destrucción de organofosfatos (ingredientes comunes de los insecticidas). La progenie del organismo con esta mutación se extendió rápidamente por la población mundial de este mosquito. Existen numerosos ejemplos de insectos que desarrollan resistencia a los productos químicos, especialmente el DDT, que antes se usaba mucho. Y, lo más importante, aunque las mutaciones "buenas" suceden mucho menos frecuentemente que las "malas", los organismos con mutaciones "buenas" prosperan, mientras que los que tienen mutaciones "malas" mueren.

Si los mutantes beneficiosos aparecen con poca frecuencia, las únicas diferencias en aptitud de una población se deberán a los mutantes perjudiciales nuevos y a los perjudiciales recesivos. La selección simplemente estará purgando los variantes inadaptados. Solo ocasionalmente se extenderá por una población un alelo beneficioso. La ausencia general de grandes diferencias de aptitud segregando en las poblaciones naturales indica que los mutantes beneficiosos verdaderamente aparecen con poca frecuencia. Sin embargo, el impacto de un mutante beneficioso en el nivel de variación en un locus puede ser grande y duradero. Un locus tarda muchas generaciones en recobrar niveles apreciables de heterocigosidad tras un barrido selectivo.

Recombinación

Todos los cromosomas de nuestro esperma o células huevo son una mezcla de genes de nuestra madre y de nuestro padre. La recombinación puede verse como la acción de barajar los genes. La mayoría de los organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se sitúan en una posición específica (locus) en ellos. Las bacterias tienen cromosomas circulares. En la mayoría de los organismos con reproducción sexual, hay dos cromosomas por cada tipo de cromosoma en todas las células. Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma está duplicado, siendo uno de ellos heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, los gametos obtienen solo una copia de cada cromosoma por célula. Se producen gametos haploides a partir de células diploides, en un proceso llamado meiosis.

En la meiosis, los cromosomas homólogos se alinean. El ADN del cromosoma se rompe en ambos cromosomas por varios sitios, y se reenlaza con la otra cadena. Luego, los dos cromosomas homólogos se reparten en dos células separadas que se dividen y forman gametos. Sin embargo, debido a la recombinación, los dos cromosomas son una mezcla de alelos de la madre y del padre.

La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos. Alelos que surgieron en tiempos diferentes y en lugares diferentes pueden reunirse. La recombinación no solo puede ocurrir entre los genes, sino dentro de los genes también. La recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación es un mecanismo de evolución, porque añade nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo genético.

Flujo genético

En una población pueden entrar organismos nuevos desde otra población por migración. Si se aparean en la población, pueden traer alelos nuevos al acervo genético local. Esto se llama flujo genético. En algunas especies muy emparentadas, pueden aparecer híbridos fértiles de apareamientos interespecíficos. Estos híbridos pueden servir de vectores para transportar genes de una especie a otra.

El flujo genético entre especies más alejadas ocurre con poca frecuencia. A esto se le llama transferencia horizontal. Un caso interesante de este fenómeno está relacionado con los elementos genéticos llamados elementos P. Margaret Kidwell descubrió se transferían elementos P desde alguna especie del grupo Drosophila willistoni a la Drosophila melanogaster. Estas dos especies de moscas de la fruta están emparentadas lejanamente y no forman híbridos. Sin embargo, sus surtidos genéticos se solapan. A través de un ácaro parásito que afecta a ambas especies, se vectorizaron elementos P hacia la D. melanogaster. Este ácaro perfora el exoesqueleto de las moscas y se alimenta de los "jugos". Cuando el ácaro se alimenta, puede transferirse material, incluido ADN, de una mosca a otra. Ya que los elementos P se mueven activamente en el genoma (ellos mismos son parásitos del ADN), uno de ellos se incorporó dentro al genoma de una mosca melanogaster y posteriormente se extendió por toda la especie. Muestras de laboratorio de melanogaster capturadas antes de 1940 carecen de elementos P. Todas las poblaciones naturales actuales los portan.

Descripción general de evolución dentro de un linaje

La evolución es un cambio en el acervo genético de una población a lo largo del tiempo; puede ocurrir por varios factores. Tres mecanismos añaden alelos nuevos al acervo genético: la mutación, la recombinación y el flujo genético. Dos mecanismos eliminan alelos: la deriva genética y la selección natural. La deriva elimina alelos aleatoriamente del acervo genético. La selección elimina alelos perjudiciales del acervo genético. La cantidad de variabilidad genética que se encuentra en una población es el equilibrio entre las acciones de estos mecanismos.

La selección natural también puede incrementar la frecuencia de un alelo. La selección que purga los alelos dañinos se llama selección negativa. La selección que incrementa la frecuencia de los alelos beneficiosos se llama positiva, o a veces selección darwiniana positiva. Un alelo nuevo también puede ir a la deriva hacia una frecuencia mayor. Pero ya que el cambio en frecuencia de un alelo en cada generación es aleatorio, nadie habla de deriva positiva o negativa.

Excepto en casos raros de un alto flujo genético, los alelos nuevos entran en el acervo genético como una copia individual. La mayoría de los alelos nuevos añadidos al acervo genético se pierden casi inmediatamente devido a la deriva o a la selección; solo un pequeño porcentaje llega a alcanzar una frecuencia alta en la población. Incluso la mayoría de los alelos moderadamente beneficiosos se pierden por la deriva cuando aparecen. Pero una mutación puede reaparecer numerosas veces.

El destino de cualquier alelo nuevo depende en gran medida del organismo en el que aparece. Este alelo estará asociado a los otros alelos cercanos durante muchas generaciones. Un alelo mutante puede aumentar su frecuencia simplemente porque esté ligado a un alelo beneficioso en un locus cercano. Esto puede ocurrir incluso si el alelo mutante es perjudicial, aunque no debe ser tan perjudicial como para superar el beneficio del otro alelo. Igualmente, un alelo nuevo potencialmente beneficioso puede ser eliminado del acervo genético porque estaba ligado a alelos perjudiciales cuando apareció. A un alelo que "cabalga" sobre otro alelo beneficioso se le llama autoestopista. Al final, la recombinación llevará a los dos locus a un equilibrio de ligamiento. Pero cuanto más cercano sea el ligamiento entre los dos alelos, más tiempo durará la correlación espuria (hitchhiking o autoestop).

Los efectos de la selección y la deriva se suman. La deriva se intensifica cuando las presiones selectivas aumentan. Esto se debe a que la selección aumentada (es decir, una mayor diferencia entre el éxito reproductivo entre los organismos de una población) reduce el tamaño efectivo de la población, o sea, el número de individuos que contribuyen con alelos a la siguiente generación.

La adaptación está ocasionada por la selección natural acumulada, la tamización repetida de las mutaciones por la selección natural. Los cambios pequeños, favorecidos por la selección, pueden ser la piedra angular de cambios posteriores. La suma del gran número de estos cambios es la macroevolución.

El desarrollo de la teoría evolutiva

La biología surgió como ciencia cuando Charles Darwin publicó Sobre el origen de las especies. Pero la idea de la evolución no era nueva para Darwin. Lamarck publicó una teoría de la evolución en 1809. Lamarck creía que las especies surgían continuamente a partir de fuentes inertes. Estas especies eran al principio muy primitivas, pero con el tiempo aumentaron su complejidad a causa de alguna tendencia inherente. Este tipo de evolución se llama ortogénesis. Lamarck propuso que la aclimatación de un organismo a un entorno podría transmitirse a su descendencia. Por ejemplo, él pensaba que las proto-jirafas alargaron sus cuellos para alcanzar las ramas más altas. Esto hacía que su descendencia naciera con cuellos más largos. Esta propuesta de mecanismo evolutivo se conoce como herencia de carácteres adquiridos. Lamarck también creía que las especies nunca se extinguían, aunque podían cambiar a formas nuevas. Se sabe que estas tres ideas están equivocadas.

Las contribuciones de Darwin incluyen la formulación de la hipótesis del patrón de descendencia común y la proposición de un mecanismo para la evolución —la selección natural. En la teoría de Darwin de la selección natural, las variantes nuevas aparecen continuamente en las poblaciones. Un pequeño porcentaje de estas variantes hacen que sus portadores produzcan más descendencia que otros. Estas variantes prosperan y sustituyen a sus competidoras menos productivas. El efecto de muchas instancias de selección haría que una especie cambiara con el tiempo.

La teoría de Darwin no estaba de acuerdo con las teorías genéticas anteriores. En tiempos de Darwin, los biólogos creían en la teoría de la herencia mezclada —la descendencia era una media de sus padres. Si un individuo tenía un padre bajo y una madre alta, él sería de estatura media. Y así, la descendencia transmitiría genes para una descendencia de altura media. Si éste fuera el caso, las variaciones genéticas nuevas serían diluidas rápidamente en una población. No podrían acumularse como la teoría de la evolución requería. Hoy sabemos que la idea de la herencia mezclada es falsa.

Darwin no sabía que el verdadero modo de herencia fue descubierto durante su vida. Gregor Mendel, en sus experimentos con guisantes híbridos, demostró que los genes de una madre y un padre no se mezclan. La descendencia de unos padres altos y bajos pueden ser de estatura media; pero esta descendencia porta genes para baja y gran altura. Los genes permanecen diferenciados y pueden transmitirse a las generaciones subsiguientes. Mendel envió por correo su artículo a Darwin, pero Darwin nunca lo abrió.

Pasó mucho tiempo antes de que las ideas de Mendel fueran aceptadas. Un grupo de biólogos, llamados biometristas, creían que las leyes de Mendel solo afectaban a unos pocos carácteres. La mayoría de los carácteres, afirmaban, estaban gobernados por la herencia mezclada. Mendel estudió carácteres discretos. Dos de los carácteres de sus famosos experimentos eran las semillas lisas y las semillas rugosas. Este carácter no variaba de manera continua. En otras palabras, las semillas eran o rugosas o lisas —no se encontraban formas intermedias. Los biometristas consideraban que estos carácteres eran aberraciones. Estudiaban carácteres de variación continua, como el tamaño, y creían que la mayoría de los carácteres mostraban una herencia mezclada.

Incorporación de la genética en la teoría evolutiva

Los genes discretos que Mendel descubrió existirían con una cierta frecuencia en las poblaciones naturales. Los biólogos se preguntaban si estas frecuencias cambiarían, y cómo lo harían. Muchos creían que las versiones más comunes de los genes aumentarían su frencuencia simplemente porque ya tenían una frecuencia alta.

Hardy y Weinberg demostraron de manera independiente que la frecuencia de un alelo no cambiaría con el tiempo debido simplemente a su rareza o popularidad. Su modelo hacía varias suposiciones —que todos los alelos se reproducían al mismo ritmo, que el tamaño de la población era muy grande y que los alelos no cambiaban de forma. Más tarde, R. A. Fisher demostró que las leyes de Mendel podían explicar la existencia de carácteres continuos si la expresión de estos carácteres era debida a la acción de muchos genes. Tras esto, muchos genetistas aceptaron las leyes de Mendel como las reglas básicas de la genética. A partir de esta base, Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane fundaron el campo de la genética de poblaciones. La genética de poblaciones es un campo de la biología que intenta medir y explicar los niveles de variabilidad genética de las poblaciones.

R. A. Fisher estudió el efecto de la selección natural en las poblaciones grandes. Demostró que hasta las diferencias selectivas más pequeñas entre alelos podían causar cambios apreciables en las frecuencias alélicas a lo largo del tiempo. También demostró que el ritmo de cambio adaptativo en una población es proporcional a la cantidad de variabilidad genética presente. Esto se conoce como Teorema Fundamental de la Selección Natural de Fisher. Aunque se le llama teorema fundamental, no se cumple en todos los casos. El ritmo en el que la selección natural origina adaptación depende de los detalles de cómo está funcionando la selección. En algunos casos raros, la selección natural puede en realidad causar una disminución de la aptitud relativa media de una población.

Sewall Wright estaba más interesado en la deriva. Afirmó que las poblaciones grandes se dividen a menudo en muchas subpoblaciones. En su teoría, la deriva genética jugaba un papel mucho más importante, comparado con la selección. La diferenciación entre las subpoblaciones, seguida de una migración entre ellas, podría contribuír a producir adaptaciones entre las poblaciones. Wright también propuso la idea del paisaje adaptativo —una idea que todavía es influyente. Su influencia permanece aunque P. A. P. Moran ha demostrado que, matemáticamente, los paisajes adaptativos no existen como Wright los imaginó. En su propuesta de paisaje adaptativo, Wright extendió los resultados de su modelos de un locus a un caso de dos locus. Pero, aunque él no lo sabía, las conclusiones generales del modelo de un locus no se extienden al caso de dos locus.

J. B. S. Haldane desarrolló muchos de los modelos matemáticos de selección natural y artificial. Demostró que la selección y la mutación pueden estar en oposición, que las mutaciones perjudiciales pueden permanecer en una población debido a la mutación recurrente. También demostró que hay un coste por la selección natural, situando un límite sobre la cantidad de sustituciones adaptativas que una población puede sufrir en un periodo de tiempo dado.

Durante mucho tiempo, la genética de poblaciones se desarrolló como un campo teórico. Obtener los datos necesarios para probar las teorías era casi imposible. Antes de la llegada de la biología molecular, las estimaciones de la variabilidad genética solo podían inferirse a partir de los niveles de diferencias morfológicas de las poblaciones. Lewontin y Hubby fueron los primeros en obtener una buena estimación de la variabilidad genética de una población. Utilizando la nueva técnica de la electroforesis de proteínas, demostraron que el 30% de los locus de una población de Drosophila pseudoobscura eran polimórficos. También mostraron que era probable que no hubieran detectado toda la variación presente. Tras encontrar este nivel de variación, surgió la cuestión: ¿era mantenida por selección natural, o simplemente era resultado de la deriva genética? Este nivel de variación era demasiado alto para que la selección equilibradora pudiera explicarlo.

Motoo Kimura teorizó que la mayor parte de la variabilidad encontrada en las poblaciones era selectivamente equivalente (neutral). Muchos alelos de un locus tenían secuencias distintas, pero sus aptitudes eran iguales. La teoría neutral de Kimura describía ritmos de evolución y niveles de polimorfismo solamente en términos de mutación y deriva genética. La teoría neutral no negaba que la selección natural actuara sobre las poblaciones naturales; pero afirmaba que la mayoría de la variación natural eran polimorfirmos transitorios de alelos neutrales. La selección no actuaba frecuentemente o con suficiente fuerza para influír en los ritmos de evolución o en los niveles de polimorfismo.

Al principio, una gran variedad de observaciones parecían ser consistentes con la teoría neutral. Sin embargo, al final, varias líneas de evidencia la echaron abajo. Hay menos variabilidad en las poblaciones naturales que la que predice la teoría neutral. Además hay demasiada variedad en los ritmos de sustitución en diferentes linajes para que pueda ser explicada solo por la mutación y la deriva. Actualmente no hay una teoría matemática completa que prediga con precisión los ritmos de evolución y los niveles de heterocigosidad en las poblaciones naturales.

Evolución entre linajes

El patrón de la macroevolución

La evolución no es progreso. La noción popular de que la evolución puede representarse como una serie de mejoras desde células simples, a través de formas de vida más complejas, hasta los humanos (el pináculo de la evolución), viene del concepto de escala natural. Esta idea es incorrecta.

Todas las especies descienden de una ancestro común. Con el tiempo, distintos linajes de organismos cambiaron con la descendencia para adaptarse a sus entornos. Por tanto, la evolución puede verse como un árbol o arbusto ramificado, en el que las puntas de cada rama representan a las especies que viven en la actualidad. No hay ningún organismo en la actualidad que sea nuestro ancestro. Todas las especies actuales son tan modernas como nosotros y tienen su propia historia evolutiva única. Ninguna especie existente es una "forma de vida inferior", ni atávicas piedras angulares pavimentando la carretera hacia la humanidad.

Una falacia relacionada muy común sobre la evolución es que los humanos evolucionaron a partir de alguna especie de simio actual. No es éste el caso —los humanos y los simios comparten un ancestro común. Tanto los humanos como los simios son especies completamente modernas; el ancestro del que evolucionamos era un simio, pero ahora está extinguido y no era el mismo que los simios actuales (o que humanos para el caso). Si no fuera por la vanidad de los seres humanos, seríamos clasificados como simios. Nuestros parientes más cercanos son, colectivamente, el chimpancé y el chimpancé pigmeo. Nuestro siguiente pariente más cercano es el gorila.

Evidencia de la descendencia común y la macroevolución

La microevolución puede estudiarse directamente. La macroevolución no. La macroevolución se estudia examinando los patrones en las poblaciones biológicas y los grupos de organismos relacionados, e infiriendo un proceso a partir del patrón. Dada la observación de la microevolución y el conocimiento de que la Tierra tiene miles de millones de años, se puede postular la macroevolución. Pero esta extrapolación, por sí misma, no nos proporciona una explicación convincente de los patrones de diversidad biológica que vemos hoy. La evidencia de la macroevolución, o ancestro común y modificación con la descendencia, proviene de otros campos de estudio. Éstos incluyen: estudios comparativos bioquímicos y genéticos, biología comparada del desarrollo, patrones de biogeografía, anatomía y morfología comparada y el registro fósil.

Las especies estrechamente emparentadas (como determinan los morfólogos) tienen secuencias genéticas similares. Sin embargo, la semejanza general de la secuencia no es toda la historia. Merece la pena examinar el patrón de diferencias que vemos en genomas estrechamente emparentados.

Todos los organismos vivos utilizan el ADN como material genético, aunque algunos virus usan el ARN. El ADN está compuesto de cadenas de nucleótidos. Hay cuatro tipos distintos de nucleótido: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Los genes son secuencias de nucleótidos que codifican proteínas. Dentro de un gen, cada bloque de tres nucleótidos recibe el nombre de codon. Cada codon designa un aminoácido (las subunidades de las proteínas).

El código de tres letras es el mismo para todos los organismos (con unas pocas excepciones). Hay 64 codones, pero solo 20 aminoácidos que codificar; por tanto, la mayoría de los aminoácidos están codificados por varios codones. En muchos casos, los primeros dos nucleótidos del codon designan el aminoácido. La tercera posición puede tener cualquiera de los cuatro nucleótidos y no afecta a cómo se traduce el código.

Un gen, cuando está en uso, se transcribe en ARN —un ácido nucleico similar al ADN (el ARN, como el ADN, está hecho de nucleótidos, aunque se usa el nucleótido uracilo (U) en lugar de la timina (T)). El ARN transcrito de un gen se llama ARN mensajero. Luego, el ARN mensajero es traducido mediante la maquinaria celular constituída por los ribosomas en una cadena de aminoácidos —una proteína. Algunas proteínas funcionan como enzimas, catalizadores que aumentan la velocidad de las reacciones químicas de las células. Otras son estructurales o están implicadas en la regulación del desarrollo.

Las secuencias genéticas de especies estrechamente emparentadas son muy similares. A menudo, el mismo codon especifica un aminoácido dado en dos especies emparentadas, aunque podrían servir también codones alternativos para la misma función. Pero existen algunas diferencias en las secuencias genéticas. La mayor parte de las diferencias está en la tercera posición de los codones, donde los cambios en la secuencia de ADN no afectan a la secuencia de la proteína.

Hay otros sitios en el genoma donde las diferencias en los nucleótidos no tienen efecto en las secuencias proteínicas. El genoma de los eucariontes está cargado de 'genes muertos' llamados pseudogenes. Los pseudogenes son copias de genes funcionales que han sido desactivados por una mutación. La mayoría de los pseudogenes no producen proteínas completas. Pueden transcribirse, pero no traducirse. O, si son traducidos, solo se produce una proteína truncada. Los pseudogenes evolucionan mucho más rápidamente que sus complementarios funcionales. Las mutaciones que se producen sobre ellos no se incorporan a las proteínas, y por tanto no tienen efecto sobre la aptitud de un organismo.

Los intrones son secuencias de ADN que interrumpen un gen, pero no codifican nada. Las porciones codificadoras de un gen se llaman exones. Los intrones se eliminan del ADN mensajero antes de la traducción, por lo que no aportan información para construir la proteína. Sin embargo, algunas veces están implicados en la regulación del gen. Al igual que los pseudogenes, los intrones (en general) evolucionan más rápidamente que las porciones codificadoras de un gen.

Las posiciones de nucleótidos que pueden cambiarse sin cambiar la secuencia de una proteína se llaman sitios silenciosos. Los sitios donde los cambios producen la sustitución de un aminoácido se llaman sitios de sustitución. Se espera que los sitios silenciosos sean más polimórficos en una población y muestren más diferencias entre poblaciones. Aunque tanto los sitios silenciosos como los de sustitución reciben el mismo número de mutaciones, la selección natural permite cambios en los sitios de sustitución con poca frecuencia. Sin embargo, los sitios silenciosos no están tan cohibidos.

Kreitman fue el primero en demostrar que los sitios silenciosos son más variables que los sitios codificadores. Poco después de que se descubrieran los métodos de secuenciación del ADN, secuenció 11 alelos de la enzima alcohol deshidrogenasa (AdH). De los 43 sitios con nucleótidos polimórficos que encontró, sólo uno producía un cambio en la secuencia de aminoácidos de la proteína.

Un sitio silencioso puede no ser selectivamente neutral por completo. Algunas secuencias de ADN están implicadas en la regulación de los genes, y los cambios en estos sitios pueden ser perjudiciales. Asimismo, aunque un aminoácido pueda codificarse con varios codones, un organismo puede tener un codon preferido para cada aminoácido. Esto se llama preferencia codónica.

Si dos especies comparten un ancestro común reciente, uno esperaría que la información genética, e incluso información como los nucleótidos reduntantes y la posición de los intrones o los pseudogenes, fuera similar. Ambas especies habrían heredado esta información de su ancestro común.

El grado de semejanza en la secuencia de nucleótidos es función del tiempo de divergencia. Si dos poblaciones se han separado recientemente, se habrán producido pocas diferencias entre ellas. Si se separaron hace mucho, las dos poblaciones habrán desarrollado numerosas diferencias con su ancestro común (y con la otra población). El grado de semejanza también será función de los sitios silenciosos contra los sitios de sustitución. Li y Graur, en su texto sobre evolución molecular, ofrecen los ritmos de evolución para los sitios silenciosos y los de sustitución. Los ritmos se estimaron a partir de comparaciones de secuencias de 30 genes de humanos y roedores, que divirgieron hace unos 80 millones de años. Los sitios silenciosos han evolucionado a un ritmo medio de 4'61 sustituciones de nucleótido por cada 109 años. Los sitios de sustitución han evolucionado mucho más lentamente, a un ritmo medio de 0'85 sustituciones de nucleótido por cada 109 años.

Los grupos de organismos emparentados son 'variaciones sobre un mismo tema' —todos los vertebrados están construidos con el mismo juego de huesos. Los huesos de la mano humana surgen del mismo tejido que los huesos del ala de un murciélago o la aleta de una ballena; y comparten muchas características identificativas como los puntos y crestas de inserción muscular. La única diferencia es que están hechos a distinta escala. Los biólogos evolutivos dicen que esto indica que todos los mamíferos son descendientes modificados de un ancestro común que tenía el mismo juego de huesos.

Los organismos estrechamente emparentados comparten procesos de desarrollo similares. Las diferencias en el desarrollo son más evidentes al final. Al evolucionar los organismos, sus procesos de desarrollo se modifican. Una alteración cerca del final de un proceso de desarrollo tiene menos probabilidad de ser perjudicial que un cambio en el desarrollo temprano. Los cambios tempranos pueden tener un efecto de cascada. Por lo tanto, es de esperar que la mayoría de los cambios evolutivos en el desarrollo tengan lugar en la fase final del desarrollo, o en aspectos tempranos del desarrollo que no tengan repercusiones posteriores. Para que un cambio en el desarrollo temprano se propague, los beneficios de una alteración temprana deben superar a las consecuencias del desarrollo posterior.

Al haber evolucionado de esta manera, los organismos atraviesan las fases tempranas del desarrollo que sus ancestros atravesaron hasta el punto de divergencia. Por tanto, el desarrollo de un organismo mimetiza al de sus ancestros, aunque no lo recrea con exactitud. El desarrollo del pez plano Pleuronectes ilustra este punto. Al principio, el Pleuronectes desarrolla una cola que alcanza cierto tamaño. En la siguiente fase del desarrollo, el lóbulo superior de la cola es mayor que el lóbulo inferior (como en los tiburones). Cuando el desarrollo está completo, los lóbulos superior e inferior tienen el mismo tamaño. Este patrón de desarrollo refleja las transiciones evolutivas que ha sufrido.

La selección natural puede modificar cualquier fase de un ciclo vital, por lo que se pueden ver algunas diferencias en el desarrollo temprano. Por tanto, la evolución no siempre recapitula las formas ancestrales —las mariposas no evolucionaron a partir de orugas ancestrales, por ejemplo. Hay diferencias en la apariencia de los embriones tempranos de los vertebrados. Los anfibios forman rápidamente una bola de células en el desarrollo temprano. Las aves, los reptiles y los mamíferos forman un disco. La forma del embrión temprano es resultado de las distintas concentraciones de yema en los huevos. Los huevos de las aves y los reptiles tienen una gran yema. Sus huevos se desarrollan de manera similar a los anfibios, excepto en que la yema ha deformado la forma del embrión. La bola se extiende y yace sobre la yema. Los mamíferos no tienen yema, pero aún forman un disco al principio. Esto es porque descienden de los reptiles. Los mamíferos perdieron sus huevos con yema, pero conservaron el patrón de desarrollo temprano. En todos estos vertebrados, el patrón de movimiento de las células es similar a pesar de las aparentes diferencias superficiales. Además, todos los tipos convergen rápidamente hacia una fase primitiva, parecida a un pez, en unos pocos días. A partir de ahí, el desarrollo diverge.

A veces, las huellas de los ancestros de un organismo permanecen incluso cuando el desarrollo del organismo está completo. Se conocen como estructuras vestigiales. Muchas serpientes tienen huesos pélvicos rudimentarios, conservados de sus caminantes ancestros. Vestigial no significa inútil, significa que la estructura es claramente el vestigio de una estructura heredada de un organismo ancestral. Las estructuras vestigiales pueden adquirir nuevas funciones. En los humanos, el apéndice alberga actualmente algunas células del sistema inmunitario.

Los organismos estrechamente emparentados se encuentran normalmente en proximidad geográfica; esto es especialmente cierto para los organismos que tienen limitadas oportunidades de dispersión. La fauna de mamíferos de Australia se cita a menudo como ejemplo de esto; los mamíferos marsupiales ocupan la mayoría de los nichos equivalentes a los que los placentarios ocupan en otros ecosistemas. Si todos los organismos descienden de un ancestro común, la distribución de las especies por el planeta debe ser función del lugar de origen, potencial de dispersión, distribución de hábitats adecuados y tiempo desde el origen. En el caso de los mamíferos australianos, su separación física de los orígenes de los placentarios significa que los nichos potenciales fueron ocupados por una radiación marsupial en lugar de una radiación o invasión placentaria.

La selección natural solo puede moldear la variabilidad genética disponible. Además, la selección natural no proporciona un mecanismo para la planificación anticipada. Si la selección solo puede jugar con la variabilidad genética disponible, cabría esperar ver ejemplos de diseños improvisados en las especies vivas. Éste es el caso por cierto. En los lagartos del género Cnemodophorus, las hembras se reproducen partenogenéticamente. La fertilidad de estos lagartos aumenta cuando una hembra monta a otra hembra y simula una copulación. Estos lagartos evolucionaron a partir de lagartos sexuales cuyas hormonas se estimulaban con el comportamiento sexual. Ahora, aunque la forma de reproducción se ha perdido, el medio para excitarse (y por tanto hacerse fértil) se ha conservado.

Los fósiles muestran estructuras duras de organismos cada vez menos similares a los organismos modernos, en rocas progresivamente más antiguas. Además, los patrones biogeográficos pueden aplicarse a los fósiles al igual que en los organismos actuales. Combinados con la tectónica de placas, los fósiles proporcionan evidencias de la distribución y dispersión de las especies antiguas. Por ejemplo, Sudamérica tenía una fauna de mamíferos marsupiales muy distinta, hasta que se formó un puente de tierra entre Norteamérica y Sudamérica. Después de aquello, los marsupiales empezaron a desaparecer y los placentarios ocuparon su lugar. Normalmente se interpreta esto como que los placentarios destruyeron a los marsupiales, pero puede que sea una simplificar demasiado.

Se han encontrado fósiles de transición entre grupos. Una de las series de fósiles en transición más impresionantes es la transición de los reptiles antiguos hasta los mamíferos modernos. Los mamíferos y los reptiles difieren en detalles del esqueleto, especialmente en sus cráneos. Las mandíbulas de los reptiles tienen cuatro huesos. El delantero se llama dentario. En los mamíferos, el hueso dentario es el único hueso de la mandíbula inferior. Los otros huesos son parte del oído medio. Los reptiles tienen una mandíbula débil y una mordedura de dientes sin diferenciar. Su mandíbula se cierra por tres músculos: los abductores externo, posterior e interno. Todos los dientes de un reptil tienen una sola cúspide. Los mamíferos tienen mandíbulas poderosas con dientes diferenciados. Muchos de estos dientes, como los molares, tienen múltiples cúspides. Los músculos temporal y masetero, derivados del abductor externo, cierran la mandíbula de los mamíferos. Los mamíferos tienen un paladar secundario, una estructura ósea que separa las vías respiratorias de la garganta, por lo que la mayoría pueden tragar y respirar simultáneamente. Los reptiles carecen de esto.

La evolución de estos carrácteres se puede observar en una serie de fósiles. Procynosuchus muestra un aumento en el tamaño del hueso dentario y los comienzos de un paladar. Thrinaxodon tiene un número reducido de incisivos, un precursor de la diferenciación dental. Cynognathus (un carnívoro parecido a un perro) muestra un mayor incremento del tamaño del hueso dentario. Los otros tres huesos están situados dentro de la porción posterior de la mandíbula. Algunos dientes tienen varias cúspides y los dientes encajan ajustadamente. Diademodon (un herbívoro) muestra un grado de oclusión (que los dientes encajen ajustadamente) más avanzado. Probelesodon desarrolló una una articulación doble en la mandíbula. La mandíbula podía girar sobre dos puntos con respecto al cráneo. El eje anterior era probablemente el verdadero eje, mientras que el eje posterior era una guía de alineación. El movimiento hacia delante de una de las bisagras permitía al precursor del músculo masetero moderno anclarse en una zona más adelantada de la mandíbula. Esto posibilitaba una mordedura más poderosa. El primer mamífero verdadero fue Morgonucudon, una suerte de roedor insectívoro del Triásico tardío. Tenía todos los carácteres comunes de los mamíferos modernos. Estas especies no pertenecían a un linaje individual sin ramificar. Cada una de ellas es un ejemplo de un grupo de organismos situado junto a la línea principal de la ascendencia mamífera.

La evidencia más poderosa de la macroevolución procede del hecho de que los conjuntos de carácteres de las entidades biológicas encajan en un patrón de anidamiento. Por ejemplo, las plantas pueden dividirse en dos grandes categorías, las no vasculares (p. ej. los musgos) y las vasculares. Las plantas vasculares pueden dividirse en plantas sin semilla (p. ej. los helechos) y las plantas con semilla. Las plantas vasculares con semilla pueden dividirse en gimnospermas (p. ej. los pinos) y las plantas con flor (angiospermas). Las angiospermas pueden dividirse en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Todos estos tipos de plantas tienen varios carácteres que las distinguen de las otras plantas. Los carácteres no se mezclan sino que aparecen juntos en los grupos de organismos. Por ejemplo, solo se ven flores en plantas que poseen otros carácteres que las distinguen como angiospermas. Este es el patrón esperado de una descendencia común. Todas las especies de un grupo compartirán carácteres que heredaron de su antepasado común. Pero cada subgrupo habrá evolucionado con carácteres únicos propios. Las similitudes crean grupos. Las diferencias muestran cómo se subdividen.

La verdadera prueba de una teoría científica es su habilidad para generar predicciones comprobables y, por supuesto, que las predicciones sean comprobadas. La evolución cumple fácilmente este criterio. En varios de los ejemplos que he puesto arriba, los organismos estrechamente emparentados comparten X. Si defino “estrechamente emparentado” como el hecho de compartir X, estoy haciendo una afirmación vacía. Sin embargo, lo que hace es proporcionar una predicción. Si dos organismos comparten una anatomía similar, uno podría predecir que sus secuencias genéticas tendrían que ser más parecidas que con un organismo morfológicamente distinto. Esto ha sido espectacularmente confirmado por la reciente plétora de secuencias genéticas —la correspondencia con los árboles dibujados por los datos morfológicos es muy alta. Las discrepancias nunca son demasiado grandes y normalmente están confinadas a casos en los que el patrón de relación estaba debatido.

Mecanismos de la macroevolución

Lo siguiente trata de los mecanismos de la evolución por encima del nivel de especie.

Especiación. Aumento de la diversidad biológica

La especiación es el proceso por el que una especie se tranforma en dos o más especies. Muchos biólogos creen que la especiación es la clave para comprender la evolución. Algunos sostienen que ciertos fenómenos evolutivos solo se aplican a la especiación y que el cambio macroevolutivo no puede ocurrir sin especiación. Otros biólogos piensan que puede haber cambio evolutivo grande sin especiación. Los cambios entre linajes solo son una extensión de los cambios dentro de cada linaje. En general, los paleontólogos entran en la primera categoría y los genetistas en la segunda.

Modos de especiación

Los biólogos reconocen dos tipos de especiación: alopátrica y simpátrica. Las dos se diferencian en la distribución geográfica de las poblaciones en cuestión. Se piensa que la especiación alopátrica es la forma más común de especiación. Sucede cuando una población se divide en dos (o más) subdivisiones aisladas geográficamente que los organismos no pueden superar. Finalmente, los acervos genéticos de las dos poblaciones cambian independientemente, hasta el punto en el que no pueden reproducirse entre ellas, aunque vuelvan a juntarse de nuevo. En otras palabras, se han especiado.

La especiación simpátrica ocurre cuando dos subpoblaciones quedan aisladas reproductivamente sin antes quedar aisladas geográficamente. Los insectos que viven en una sola planta huésped proporcionan un modelo de especiación simpátrica. Si un grupo de insectos se cambia de planta huésped, no se reproducirán con otros miembros de su especie que todavía vivan en su anterior planta huésped. Las dos subpoblaciones pueden divergir y especiarse. Registros agrarios muestran que un linaje de la mosca de la manzana Rhagolettis pomenella comenzó a infestar las manzanas en la década de 1860. Anteriormente solo habían infestado las frutas del espino albar. Feder, Chilcote y Bush han demostrado que dos razas de la Rhagolettis pomenella se han aislado conductualmente. Las frecuencias alélicas de seis locus (aconitasa 2, enzima málica, manosa fosfato isomerasa, aspartato aminotransferasa, NADPH diaforasa 2 y beta hidroxi ácido dehidrogenasa) están divergiendo. Se han encontrado cantidades significativas de desequilibrio de ligamiento en estos locus, indicando que pueden hacer autoestop (hitchhiking) con algún alelo bajo selección. Algunos biólogos llaman a la especiación simpátrica especiación microalopátrica, para poner énfasis en que las subpoblaciones todavía están separadas físicamente a un nivel ecológico.

Los biólogos saben poco sobre los mecanismos genéticos de la especiación. Algunos piensan que una serie de cambios pequeños en cada subdivisión conduce gradualmente hacia la especiación. El efecto fundador podría representar un escenario para una especiación relativamente rápida, una revolución genética, en palabras de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizó que podrían cambiar unos cuantos genes clave y conferir un aislamiento reproductivo. Llamó a esto transiliencia genética. Lynn Margulis cree que la mayoría de los sucesos de especiación están causados por cambios en los simbiontes internos. Las poblaciones de organismos son muy complicadas. Es probable que haya muchas maneras de especiación. Por tanto, todas las ideas anteriores pueden ser correctas, cada una en circunstancias distintas. El libro de Darwin se titulaba "El Origen de las Especies", a pesar del hecho de que realmente no abordó esta cuestión; más de ciento cincuenta años después, todavía es un gran misterio el cómo se originan las especies.

Especiaciones observadas
Se ha observado especiación. Dentro del género de plantas Tragopogon, han evolucionado dos especies nuevas en los últimos 50-60 años. Son T. mirus y T. miscellus. Estas nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fertilizó a una especie diploide distinta y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no podía ser fertilizada por ninguna de sus dos especies padre. Está aislada reproductivamente, la definición de especie.

Extinción. Reducción de la diversidad biológica

Extinción ordinaria

La extinción es el fin último de todas las especies. Las razones para la extinción son numerosas. Una especie puede ser excluída competitivamente por otra especie estrechamente emparentada con ella, el hábitat en el que vive una especie puede desaparecer y/o los organismos que la especie explota pueden desarrollar una defensa imbatible.

Algunas especies disfrutan de una larga temporada en el planeta, mientras que otras tienen una vida corta. Algunos biólogos creen que las especies están programadas para extinguirse de manera análoga a los organismos destinados a morir. La mayoría, sin embargo, cree que si el ambiente permanece medianamente constante, una especie bien adaptada podría seguir sobreviviendo indefinidamente.

Extinciones en masa

Las extinciones en masa moldean el patrón general de la macroevolución. Si se visualiza la evolución como un árbol ramificado, es mejor verlo como uno que ha sido podado severamente varias veces en su vida. La historia de la vida en esta Tierra incluye muchos episodios de extinción en masa en los que desaparecieron muchos grupos de organismos de la faz del planeta. Las extinciones en masa están seguidas de periodos de radiación en los que evolucionan nuevas especies para llenar los nichos vacíos que ha dejado la extinción. Es probable que sobrevivir a una extinción en masa sea mayormente cuestión de suerte. Por tanto, la contingencia juega un gran papel en los patrones de la macroevolución.

La mayor extinción en masa tuvo lugar al final del Pérmico, hace unos 250 millones de años. Esto coincide con la formación de la Pangea II, cuando todos los continentes del mundo se juntaron por la tectónica de placas. En esa época también se produjo un descenso mundial del nivel del mar.

La extinción más conocida ocurrió en el límite entre los periodos Cretácico y Terciario. Se le conoce como Límite K/T y está fechado alrededor de unos 65 millones de años atrás. Esta extinción erradicó a los dinosaurios. El evento K/T fue debido probablemente a un desequilibrio ambiental causado por el impacto de un gran asteroide con la Tierra. Tras esta extinción se produjo la radiación de los mamíferos. Los mamíferos coexistieron con los dinosaurios durante mucho tiempo, pero estaban confinados principalmente a nichos insectívoros nocturnos. Con la erradicación de los dinosaurios, los mamíferos radiaron para ocupar los nichos vacantes.

Actualmente, la alteración humana de la ecosfera está provocando una extinción en masa global.

Equilibrio puntuado

La teoría del equilibrio puntuado es una inferencia sobre el proceso de la macroevolución a partir de los patrones de especies documentados en el registro fósil. En el registro fósil, la transicion de una especie a otra es normalmente abrupta en la mayoría de los lugares geográficos —no se encuentran formas intermedias. En resumen, parece que las especies permanencen inalteradas durante largos periodos de tiempo y luego son reemplazadas rápidamente por especies nuevas. Sin embargo, si se rastrean amplias extensiones, a veces se encuentran, en áreas pequeñas y localizadas, formas intermedias que enlazan el hueco entre las dos especies. Por ejemplo, en los braquiópodos del Jurásico del género Kutchithyris, K. acutiplicata aparece bajo otra especie, K. euryptycha. Ambas especies eran comunes y cubrían un extenso área geográfico. Difieren lo bastante para que algunos afirmen que deben estar en géneros distintos. Solo en una pequeña localización se encuentra una capa sedimentaria de 1,25 m con estos fósiles. En la estrecha (10 cm) capa que separa a las dos especies, se encuentran ambas especies junto a formas intermedias. En otras localizaciones hay una transición más abrupta.

Eldredge y Gould propusieron que la mayoría de los cambios morfológicos importantes suceden (relativamente) rápidamente en pequeñas poblaciones periféricas, en el momento de la especiación. Luego, formas nuevas invaden el espacio de su especie ancestral. Por tanto, en la mayoría de los sitios donde se encuentran fósiles, la transición de una especie a otra será abrupta. Sin embargo, este cambio abrupto reflejará las sustituciones por migración, no la evolución. Para encontrar los fósiles intermedios, debe encontrarse el área de especiación.

Ha habido bastante confusión sobre esta teoría. Algunas concepciones populares dan la impresión de que los cambios abruptos en el registro fósil son debidos a una evolución extraordinariamente rápida; esto no es parte de la teoría.

El equilibrio puntuado ha sido presentado como una teoría jerárquica de la evolución. Los que proponen el equilibrio puntuado ven la especiación como algo análogo a la mutación, y la sustitución de una especie por otra como algo análogo a la selección natural. Esto se llama selección de especies. La especiación añade nuevas especies al acervo de especies igual que la mutación añade nuevos alelos al acervo genético. Las tendencias evolutivas dentro de un grupo serían el resultado de la selección entre especies, no de la selección natural actuando dentro de las especies. Esta es la parte más controvertida de la teoría. Muchos biólogos están de acuerdo con el patrón de macroevolución que estos paleontólogos proponen, pero creen que la selección de especies no es posible que ocurra ni siquiera teóricamente.

Los críticos argumentarían que la selección de especies no es análoga a la selección natural y que por tanto la evolución no es jerárquica. Además, el número de especies producidas a lo largo del tiempo es mucho menor que la cantidad de alelos diferentes que entran en los acervos genéticos a lo largo del tiempo. Por tanto, la cantidad de evolución adaptativa producida por la selección de especies (si realmente ocurrió) tendría que ser varios órdenes de magnitud menor que la evolución adaptativa dentro de las poblaciones producida por la selección natural.

Las comprobaciones del equilibrio puntuado han sido ambiguas. Se sabe desde hace mucho tiempo que los ritmos de evolución varían con el tiempo, eso no es controvertido. Sin embargo, los estudios filogenéticos están en conflicto con la cuestión de si hay una asociación clara entre especiación y cambio morfológico. Además, existen polimorfismos importantes dentro de algunas especies. Por ejemplo, el pez sol de branquias azules tiene dos versiones de macho. Una es un macho grande, de larga vida, protector de la pareja; el otro es un macho más pequeño, de vida más corta, que se procura parejas furtivamente de entre las hembras protegidas por los machos grandes. La existencia de polimorfismos dentro de las especies demuestra que la especiación no es un requisito para el cambio morfológico importante.

Una breve historia de la vida

Los biólogos que estudian la evolución hacen varias cosas: los genetistas de poblaciones estudian los procesos que se dan mientras ésta está ocurriendo; los sistematistas buscan determinar las relaciones entre las especies, y los paleontólogos tratan de descubrir los detalles del desarrollo de la vida en el pasado. Percibir estos detalles es a menudo difícil, pero se pueden realizar y comprobar nuevas hipótesis mientras van saliendo a la luz nuevas evidencias. Esta sección debe entenderse como la mejor hipótesis que los científicos tienen para la historia del planeta. El material presentado va desde algunas cuestiones sobre las que se tiene bastante certeza, hasta algunos temas que no son más que especulación informada. En algunos puntos hay hipótesis opuestas —he intentado compilar una imagen de consenso. En general, cuanto más remota es la época, más probable es que la historia esté incompleta o equivocada.

La vida evolucionó en el mar. Permaneció ahí durante la mayor parte de la historia de la Tierra.

La primera molécula replicadora fue probablemente ARN. El ARN es un ácido nucleico parecido al ADN. En estudios de laboratorio se ha demostrado que algunas secuencias de ARN tienen capacidades catalíticas. Lo que es más importante, ciertas secuencias de ARN actúan como polimerasas —enzimas que forman hebras de ARN a partir de sus monómeros. Este proceso de autoreplicación es el paso crucial en la formación de la vida. Esto se conoce como hipótesis del mundo del ARN.

El ancestro común de toda la vida utilizó probablemente ARN como material genético. Este ancestro dio lugar a tres linajes principales de la vida. Éstos son: los procariontes (bacterias "ordinarias"), arqueobacterias (bacterias termófilas, metanógenas y halófilas) y eucariontes. Los eucariontes incluyen a los protistas (organismos unicelulares como las amebas y las diatomeas y unas pocas formas multicelulares como el kelp), los hongos (incluyendo a las setas y las levaduras), las plantas y los animales. Los eucariontes y las arqueobacterias son los dos más emparentados de los tres. El proceso de traducción (hacer proteínas a partir de las instrucciones de una plantilla de ARN mensajero) es similar en los tres linajes, pero la organización del genoma y la transcripción (hacer ARN mensajero a partir de una plantilla de ADN) son muy diferentes en los procariontes comparados con los eucariontes y las arqueobacterias. El significado que los científicos interpretan de esto es que el ancestro común estaba basado en el ARN; dio lugar a dos linajes que formaron independientemente un genoma de ADN y por tanto desarrollaron independientemente mecanismos para transcribir el ADN en ARN.

Las primeras células tuvieron que ser anaeróbicas, porque no había oxígeno en la atmósfera. Además, probablemente eran termófilas ("amantes del calor") y fermentativas. Hay rocas de hace 3.500 millones de años que contienen fósiles de procariontes. Concretamente, hay unas rocas en Australia, llamadas serie de Warrawoona, que aportan evidencia de comunidades bacterianas organizadas en estructuras llamadas estromatolitos. Se han encontrado posteriormente fósiles como éstos por todo el mundo. Todavía se forman colonias de bacterias de este tipo en algunos sitios (por ejemplo, en Shark Bay, Australia). Las bacterias son la única forma de vida encontrada en rocas muy, muy antiguas —los eucariontes (protistas) aparecen hace unos 1.500 millones de años, y formas parecidas a los hongos aparecen hace unos 900 millones de años.

La fotosíntesis evolucionó hace unos 3.400 millones de años. La fotosíntesis es un proceso que permite a los organismos utilizar la luz del sol para manufacturar azúcar a partir de precursores más simples. El primer fotosistema que evolucionó, el PSI, utiliza la luz para convertir dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) en glucosa. Este proceso libera oxígeno como producto de desecho. Se observa fotosíntesis anoxigénica (o H2S) utilizando el PSI en bacterias púrpuras y verdes actuales. La fotosíntesis oxigénica (o H2O), utilizando el PSI y el PSII, tiene lugar en las cianobacterias. Las cianobacterias están estrechamente emparentadas con bacterias púrpuras ancestrales, y por tanto es probable que evolucionaran a partir de ellas. Las bacterias verdes son un grupo aparte. Ya que las bacterias oxigénicas son un linaje dentro de un grupo de linajes anoxigénicos, los científicos deducen que el PSI evolucionó primero. Esto también está corroborado por la evidencia geológica.

La plantas verdes y las algas también utilizan ambos fotosistemas. En estos organismos, la fotosíntesis ocurre en unos orgánulos (estructuras delimitadas por membranas en el interior de la célula) llamados cloroplastos. Estos orgánulos se originaron como bacterias libres emparentadas con las cianobacterias, que fueron engullidas por pre-eucariontes y finalmente entraron en una relación endosimbiótica. Esta teoría endosimbiótica de los orgánulos eucariontes fue defendida por Lynn Margulis. Originalmente controvertida, hoy esta teoría está aceptada. Una línea de evidencia clave en apoyo a esta teoría surgió cuando se secuenció el ADN del interior de los cloroplastos —las secuencias genéticas eran más parecidas a las secuencias de las cianobacterias libres que a las secuencias de las plantas en las que los cloroplastos residían.

Tras el advenimiento del fotosistema II, se incrementaron los niveles de oxígeno. Se incrementó el oxígeno disuelto en los océanos y el oxígeno atmosférico. A esto se le conoce a veces como el holocausto del oxígeno. El oxígeno es muy buen receptor de electrones y puede ser muy dañino para los organismos vivos. Muchas bacterias son anaeróbicas y mueren casi instantáneamente ante la presencia de oxígeno. Otros organismos, como los animales, tienen maneras especiales para evitar el daño celular debido a este elemento (y, de hecho, requieren de él para vivir). Inicialmente, cuando el oxígeno comenzó a acumularse en el ambiente, fue neutralizado por los materiales que estaban presentes. El hierro, que existía en el mar en grandes concentraciones, se oxidó y precipitó. Se puede observar evidencia de esto en las formaciones en bandas de hierro de esa época, capas de hierro depositadas en el suelo marino. Como dijo un geólogo: "el mundo se oxidó". Finalmente, alcanzó unas concentraciones suficientemente altas como para suponer un peligro para la vida. En respuesta, muchas especies se extinguieron, algunas continuaron (y todavía continúan) prosperando en microentornos anaeróbicos y varios linajes desarrollaron independientemente la respiración del oxígeno.

Las bacterias púrpuras desarrollaron la respiración de oxígeno invirtiendo el flujo de moléculas de sus reacciones de fijación de carbono y modificando sus cadenas de transporte de electrones. Las bacterias púrpuras también permitieron al linaje eucarionte hacerse anaeróbico. Las células eucarióticas tienen orgánulos limitados por membranas llamados mitocondrias que se ocupan de la respiración de la célula. Éstas son endosimbiontes como los cloroplastos. Las mitocondrias formaron esta relación simbiótica muy pronto en la historia de los eucariontes. Casi todos los grupos de células eucarióticas tienen mitocondrias. Más tarde, unos cuantos linajes adquirieron cloroplastos. Los cloroplastos tienen múltiples orígenes. Las algas rojas adquirieron los pre-cloroplastos del linaje de las cianobacterias. Las algas verdes, el grupo del que evolucionaron las plantas, adquirieron distintos pre-cloroplastos de un proclorófito, un linaje estrechamente relacionado con las cianobacterias.

Los animales comenzaron a aparecer antes del Cámbrico, hace unos 600 millones de años. Los primeros animales, datados justo antes del Cámbrico, fueron encontrados en rocas cercanas a Adelaida, Australia. Se les llama fauna ediacariana, y posteriormente se han hallado también en otros lugares. No está claro si estas formas tienen algunos descendientes supervivientes. Algunos se parecen un poco a los cnidarios (medusas, anémonas y similares); otros se asemejan a los anélidos (lombrices de tierra). Todos los filum (la segunda mayor categoría taxonómica) de animales aparecieron alrededor del Cámbrico. La 'explosión' del Cámbrico puede haber sido resultado de que las superiores concentraciones de oxígeno permitieran la evolución de metabolismos superiores. O puede haberse debido a la aparición de mares de poca profundidad en esa época, proporcionando una variedad de nichos nuevos. En cualquier caso, la radiación produjo una amplia variedad de animales.

Algunos paleontólogos creen que entonces existían más filum de animales que ahora. Los animales de Burgess Shale son un ejemplo de fósiles animales del Cámbrico. Estos fósiles de Canadá muestran un extraño conjunto de animales, de los que algunos parecen tener diseños corporales distintos a los observados en ningún animal viviente.

A menudo se exagera el alcance de la explosión cámbrica. Aunque fue rápida, la explosión cámbrica no es instantánea en tiempo geológico. Además hay evidencia de vida animal anterior al Cámbrico. Por añadidura, aunque aparecieron todos los filum de animales, no eran las formas modernas que vemos hoy. Nuestro propio filum (que compartimos con los otros mamíferos, reptiles, aves, anfibios y peces) estaba representado por una cosa pequeña con forma de astilla llamada Pikaia. Las plantas todavía no estaban presentes. Los protistas fotosintéticos y las algas eran la base de la cadena alimenticia. Tras el Cámbrico, el número de familias marinas descendió a poco menos de 200.

Luego siguió la explosión del Ordovícico, hace unos 500 millones de años. Esta 'explosión', mayor que la del Cámbrico, introdujo numerosas familias de la fauna del Paleozoico (incluyendo a los crinoideos, los braquiópodos articulados, los cefalópodos y los corales). La fauna del Cámbrico (trilobites, braquiópodos inarticulados, etc.) declinó lentamente durante esta época. Al final del Ordovícico, la mayor parte de la fauna del Cámbrico había dado paso a la fauna del Paleozoico, y el número de familias marinas era poco mayor que 400. Permaneció a esos niveles hasta el final del periodo Pérmico.

Las plantas evolucionaron a partir de las antiguas algas verdes hace unos 400 millones de años. Ambos grupos utilizan la clorofila a y b como pigmentos fotosintéticos. Además, las plantas y las algas verdes son los únicos grupos que almacenan almidón en sus cloroplastos. Las plantas y los hongos (en simbiosis) invadieron la tierra hace unos 400 millones de años. Las primeras plantas eran parecidas al musgo y requerían de ambientes húmedos para sobrevivir. Más tarde, desarrollos evolutivos como una cutícula cérea permitieron a algunas plantas explotar ambientes más interiores. Los musgos todavía carecen de tejido vascular verdadero para transportar fluidos y nutrientes. Esto limita su tamaño, ya que éstos deben distribuirse por la planta por difusión. Las plantas vasculares evolucionaron a partir de los musgos. La primera planta vascular terrestre conocida es Cooksonia, una estructura puntiaguda, ramificada y sin hojas. Al mismo tiempo, o poco después, los artrópodos siguieron a las plantas hacia la tierra. Los primeros animales terrestres conocidos son los miriápodos —ciempiés y milpiés.

Los vertebrados se adentraron en tierra en el periodo Devónico, hace unos 380 millones de años. Ichthyosteg, un anfibio, es uno de los primeros vertebrados terrestres conocidos. Fue hallado en Groenlandia y deriva de unos peces de aletas lobuladas llamados ripidistianos. Los anfibios dieron lugar a los reptiles. Los reptiles habían desarrollado escamas para disminuir la pérdida de agua y un huevo con cascarón para poder empollar crías sobre la tierra. Entre los reptiles bien preservados más antiguos está Hylonomus, encontrado en rocas de Nueva Escocia.

La extinción del Pérmico fue la mayor extinción de la historia. Sucedió hace unos 250 millones de años. Se extinguieron los últimos de la fauna del Cámbrico. La fauna del Paleozoico cayó en picado de unas 300 familias a unas 50. Se estima que el 96% de todas las especies (y el 50% de todas las familias) llegaron a su fin. Siguiendo a este evento, la fauna moderna, que se había estado expandiendo desde el Ordovícico, tomó el control.

La fauna Moderna incluye a los peces, bivalvos, gastrópodos y cangrejos. Éstos apenas quedaron afectados por la extinción del Pérmico. La fauna Moderna aumentó posteriormente hasta las más de 600 familias marinas que existen en la actualidad. La fauna del Paleozoico permaneció estable en unas 100 familias. Un segundo suceso de extinción, poco después del Pérmico, mantuvo baja la diversidad animal durante algún tiempo.

Durante el Carbonífero (el periodo justo anterior al Pérmico) y el Pérmico, el paisaje estaba dominado por los helechos y sus parientes. Tras la extinción del Pérmico, las gimnospermas (p. ej. los pinos) se hicieron más abundantes. Las gimnospermas habían desarrollado semillas, a partir de sus antepasados helechos sin semilla, lo que ayudó a su habilidad para dispersarse. Las gimnospermas también desarrollaron polen, esperma encapsulado que les permitió tener mayor alcance.

Los dinosaurios evolucionaron a partir de los reptiles arcosaurios; sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos. Una modificación que pudo haber sido clave de su éxito fue el desarrollo de una postura erecta. Los anfibios y reptiles tienen una postura acostada y caminan con un patrón de ondulaciones porque sus patas son modificaciones de aletas. Su forma de andar es una modificación del movimiento de natación de los peces. Los animales con postura acostada no pueden sostener una locomoción continuada porque no pueden respirar mientras se mueven; el movimiento de ondulación comprime su cavidad torácica. Por tanto, deben detenerse cada unos pocos pasos y respirar antes de continuar por su camino. Los dinosaurios desarrollaron una postura erecta similar a la postura erecta que los mamíferos desarrollaron independientemente. Esto les permitía una locomoción continuada. Además, la evolución produjo dinosaurios de sangre caliente. Tener la sangre caliente permite un aumento en el vigor de los movimientos en los organismos erectos. Es poco probable que los organismos con postura acostada se pudieran beneficiar de la sangre caliente. Las aves evolucionaron a partir de dinosaurios saurisquios. Cladísticamente, las aves son dinosaurios. El fósil intermedio Archaeopteryx tiene una mezcla de características reptilianas y avianas.

Las angiospermas evolucionaron a partir de las gimnospermas, y sus parientes más cercanos son las gnetofitas. Dos adaptaciones clave les permitieron desplazar a las gimnospermas como flora dominante: las frutas y las flores. Las frutas (ovarios de planta modificados) permiten la dispersión de semillas con los animales y la deposición con cantidad de fertilizante. Las flores evolucionaron para facilitar la dispersión del polen a través de los animales, sobre todo insectos. Los pétalos son hojas modificadas. Actualmente, la flora del mundo está dominada por las angiospermas —más de tres cuartas partes de las plantas son angiospermas.

Los insectos evolucionaron a partir de artrópodos segmentados primitivos. Las partes de la boca de los insectos son patas modificadas. Los insectos están estrechamente emparentados con los anélidos. Los insectos dominan la fauna del mundo. Más de la mitad de todas las especies registradas son insectos. Un tercio de este número son escarabajos.

El final del Cretácico, hace unos 65 millones de años, está marcado por una extinción en masa menor. Esta extinción marcó el fallecimiento de todos los linajes de dinosaurios, excepto el de las aves. Hasta ese momento, los mamíferos habían estado confinados a nichos nocturnos insectívoros. Una vez que los dinosarios quedaron fuera de escena, se diversificaron. Morgonucudon, un contemporáneo de los dinosaurios, es un ejemplo de uno de los primeros mamíferos. Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles terápsidos. El reptil con una vela en la espalda Dimetrodon es un ejemplo de terápsido. Uno de los linajes de mamíferos más exitosos es, por supuesto, el de los humanos. Los humanos son simios neoténicos. La neotenia es un proceso que conduce a un organismo con capacidad reproductiva en su forma juvenil. La línea principal de evidencia de esto son las similitudes entre los simios jóvenes y los humanos adultos. Louis Bolk compiló una lista de 25 características compartidas entre los humanos adultos y los simios juveniles, incluyendo la morfología facial, un alto peso relativo del cerebro y la ausencia de arcos supraorbitales y crestas craneanas.

La Tierra ha estado en un estado de flujo durante 4.000 millones de años. A lo largo del tiempo, la abundancia de linajes distintos varía abruptamente. Evolucionan nuevos linajes y radian por la faz del planeta, empujando a linajes más viejos hacia la extinción, o a una existencia residual en refugios protegidos o microhábitats adecuados. Los organismos modifican su ambiente. Esto puede ser desastroso, como en el caso del holocausto del oxígeno. Sin embargo, la modificación ambiental puede ser el impulso de más cambio evolutivo. En términos generales, la diversidad ha aumentado desde el comienzo de la vida. Sin embargo, el aumento se interrumpe numerosas veces por las extinciones en masa. Parece que la diversidad alcanzó un récord de todos los tiempos justo antes de la aparición de los humanos. Al aumentar la población humana, la diversidad biológica ha disminuído a un ritmo constante. Probablemente la correlación sea causal.

Estatus científico de la evolución y sus críticas

La teoría de la evolución y la descendencia común fue otrora controvertida en los círculos científicos. Ya no es el caso. Aún continúa el debate sobre cómo funcionan varios aspectos de la evolución. Por ejemplo, no están pulidos todos los detalles sobre los patrones de parentesco. Sin embargo, la comunidad científica considera que la evolución y la descendencia común son un hecho.

El creacionismo científico es 100% basura. Los llamados creacionistas "científicos" no basan sus objeciones en el razonamiento científico ni en los datos. Sus ideas están basadas en dogmas religiosos solo existen para atacar a la evolución. Los argumentos que utilizan entran dentro de varias categorías: distorsiones de principios científicos (el argumento de la segunda ley de la termodinámica), versiones "hombre de paja" de la evolución (el argumento de "demasiado improbable para que evolucione por casualidad"), utilización selectiva y deshonesta de los datos (el argumento de la disminución de la velocidad de la luz), apelaciones a la emoción y al pensamiento desiderativo ("No quiero estar emparentado con un mono"), apelaciones a la incredulidad personal ("No veo cómo podría haber evolucionado esto"), citar deshonestamente a científicos fuera de contexto (comentarios de Darwin sobre la evolución del ojo) y simplemente fabricar datos para que se ajusten a sus argumentos (las "proteínas de sapo" de Gish).

Y lo más importante, los creacionistas científicos carecen de una teoría científica comprobable que sustituya a la evolución. Aunque la evolución resultase ser falsa, simplemente sería reemplazada por otra teoría científica. Los creacionistas no realizan experimentos científicos, ni pretenden publicar en revistas científicas revisadas por pares. Gran parte de su actividad es "predicar a la masa".

El argumento creacionista más persuasivo no es científico —la apelación al juego justo. "¿No deberíamos presentar ambos lados del argumento?", preguntan. La respuesta es no —lo justo es excluir al creacionismo científico de las asignaturas científicas de las escuelas públicas. Los científicos han estudiado y comprobado la evolución durante 150 años. Existe una voluminosa evidencia a favor de ella. Dentro de la comunidad científica no hay teorías opuestas. Mientras los creacionistas no formulen una teoría científica y la propongan para su comprobación, no tienen derecho a demandar un tiempo equitativo en las clases de ciencia para presentar sus ideas. La evolución se ha ganado un lugar en los planes de estudio de ciencia. El creacionismo no.

La ciencia está basada en una observación abierta y honesta de los datos. Gran parte del creacionismo está basado en técnicas de debate deshonestas y un alegato especial para un caso en el que los datos no ofrecen apoyo. En las clases de ciencia se da ciencia. La evolución es ciencia. El crecionismo no. Es así de simple.

El ataque creacionista a la educación pública supone negarle a los niños la posibilidad de estudiar la teoría más poderosa y elegante de la biología. Los políticos están deseosos de permitir que los ignorantes científicos, pero políticamente poderosos, arruinen el sistema educativo a cambio de votos. La gente interesada en la evolución y en la ciencia en general necesita observar de cerca las elecciones para las juntas escolares. Han sido elegidos candidatos creacionistas "furtivos" en varias regiones. Afortunadamente, muchos no han sido reelegidos una vez que sus ideas han salido a la vista.

La mayoría de los estadounidenses son religiosos, pero solo una minoría son fanáticos religiosos. La versión de la religión que la extrema derecha quiere imponer en Estados Unidos es tan repulsiva para los cristianos corrientes como para los miembros de otras religiones, los ateos y los agnósticos. La mayoría de las personas religiosas informadas no ven razón para que los hechos y teorías biológicas interfieran con sus creencias religiosas.

La importancia de la teoría de la evolución

Se ha llamado a la evolución la piedra angular de la biología, y por buenas razones. Es posible hacer investigación en biología con poco o ningún conocimiento de evolución. La mayoría de los biólogos la hacen. Pero, sin evolución, la biología se convierte en un disparatado conjunto de campos. Las explicaciones evolutivas se extienden por todos los campos de la biología y los reúne a todos bajo un paraguas teórico.

Sabemos, por la teoría microevolutiva, que la selección natural optimiza la variabilidad genérica existente en una población para maximizar el éxito reproductivo. Esto proporciona una estructura para interpretar una gran variedad de carácteres biológicos y su importancia relativa. Por ejemplo, una señal pensada para atraer a una pareja puede ser interceptada por depredadores. La selección natural ha producido una solución de compromiso entre atraer parejas y ser presa de un depredador. Si suponemos que se optimiza algo más que el éxito reproductivo, muchas cosas en biología tendrían poco sentido. Sin la teoría de la evolución, pobremente se entenderían las estrategias de la historia de la vida.

La teoría macroevolutiva también ayuda a explicar muchas cosas sobre cómo funcionan los seres vivos. La selección natural acumulada modifica a los organismos a lo largo del tiempo. Los numerosos ejemplos de diseño improvisado en la naturaleza son un resultado directo de esto. La distribución de los carácteres con base genética en los grupos queda explicado por la separación de los linajes y la producción continuada de nuevos carácteres por mutación. Los carácteres están restringidos a los linajes en los que aparecen.

Los detalles sobre el pasado también tienen un gran poder explicativo en biología. Las plantas obtienen su carbono uniendo dióxido de carbono con una molécula orgánica dentro de sus células. Esto se conoce como fijación del carbono. La enzima que fija el carbono es la RuBP carboxilasa. Las plantas que utilizan la fotosíntesis C3 pierden de 1/3 a 1/2 del dióxido de carbono que fijaron originalmente. La RuBP carboxilasa funciona bien en ausencia de oxígeno, pero pobremente cuando está presente. Esto es debido a que la fotosíntesis evolucionó cuando había poco oxígeno gaseoso. Más tarde, cuando el oxígeno se hizo más abundante, disminuyó la eficiencia de la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos compensaron esto produciendo más cantidad de enzimas. La RuBP carboxilasa es la proteína más abundante del planeta, debido parcialmente a que es una de las menos eficientes.

Los ecosistemas, las especies, los organismos y sus genes tienen todos largas historias. Una explicación completa de cualquier carácter biológico debe tener dos componentes. Primero, una explicación proximal: ¿cómo funciona? Y, segundo, una explicación última: ¿a partir de qué fue modificado? Durante siglos, los humanos se han preguntado: "¿Por qué estamos aquí?". La respuesta a esa pregunta está fuera del ámbito de la ciencia. Sin embargo, los biólogos pueden ofrecer una respuesta elegante a la pregunta: "¿Cómo hemos llegado aquí?"

Algunos libros sobre biología y evolución

Apéndices

Tiempo geológico

                                         Millones de años atrás
Tiempo Precámbrico
       Era Arcaica                       4600-2500
       Era Proterozoica                  2500-570
Tiempo Fanerozoico
       Era Paleozoica
         Periodo Cámbrico                570-505
         Periodo Ordovícico              505-438 
         Periodo Silúrico                438-408
         Periodo Devónico                408-360
         Periodo Carbonífero             360-286
         Periodo Pérmico                 286-245
       Era Mesozoica
         Periodo Triásico                245-208
         Periodo Jurásico                208-144
         Periodo Cretácico               144-66,4
       Era Cenozoica
         Periodo Terciario
                 Paleoceno               66,4-57,8
                 Eoceno                  57,8-38,6
                 Oligoceno               38,6-23,7
                 Mioceno                 23,7-5,3
                 Plioceno                5,3-1,6
         Periodo Cuaternario 
                 Pleistoceno             1,6-0,01
                 Holoceno                0,01-0

Filogenia universal

                                               *** bacterias verdes
                                         *******
                                         *     *** flavobacterias
               EUBACTERIAS         *******
                                   *     ********* espiroquetas
                       *************
                       *           *         ***** bacterias gram positivo
                       *           *  ********
                       *           *  *      * *** bacterias púpuras
                       *           ****      ***
                       *              *        *** mitocondrias eucarióticas
                  ******              *
                  *    *              *       ***** cianobacterias
                  *    *              *********
                  *    *                      **** cloroplastos eucarióticos
     **************    *
     *            *    *************************** deinococos
     *            *
     *            ******************************** termotogales
     *
  ****
     *     ARQUEOBACTERIAS         *************** halófilas
     *                    **********
     *                    *        *************** metanógenas
     *             ********
     *             *      ************************ metanógenas
     *    **********
     *    *        *
     *    *        ******************************* termófilas
     * ****
     * *  *
     * *  **************************************** termófilas
     * *
     ***                                      **** coanoflageladas
       *                                  *****
       *    EUCARIOTAS                    *   **** animales
       *                            *******
       *                            *     ******** hongos
       *                      *******
       *                      *     ************** plantas
       *                  *****
       *                  *   ******************** ciliados
       *            *******
       *            *     ************************ mohos del limo
       *       ******
       *       *    ****************************** flageladas
       *********
               *********************************** microsporidias

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