Re: [escepticos] RE: Una crítica condensada.

[Marmitako <palenzuo@...>]

At 12:08 AM 4/16/98 +0200, you wrote:
>[LuisRey] si no me equivoco, no haces
>mención al hecho de que para que la evolución (por selección natural, o sea
>darwinista, que es la que cuenta para mí) hay necesidad de un aislamiento
>de poblaciones para la especiación. Por lo tanto, dado el intercambio de
>genes masivo que se da en las pobaciones actualmente cualquier 'evolución
>por selección natural' que pudiera darse queda neutralizada. ¿Estás de
>acuerdo?
>
>[Ernesto] Hice una mención algo difusa al tamaño de la población, pero si
>te soy sincero, tengo una gran laguna respecto a ese tema. Mis profesores
>de genética de poblaciones eran excelentes, pero nunca mencionaron que un
>gran tamaño de la población hiciera imposible el cambio por selección
>natural. Sé que está aceptado esto, pero no aún no entiendo bien las
>razones. Tampoco he visto en ningún libro de los que he mirado desarrollar
>este punto. Más bien al contrario: los modelos de selección se hacen
>frecuentemente con poblaciones de tamaño infinito, y cuando especificas un
>tamaño (modelos de selección-deriva) entonces la deriva contrarresta a la
>selección natural, no la ayuda. Con esto en mente, tengo dificultades para
>encajar la idea. Necesitaría alguna referencia, preferiblemente de internet
>(aunque no tengo mucho tiempo ahora para el crecimiento interior).
>

	Ernesto, intentare aclarar lo del tamanyo de la poblacion, aunque ni es un
concepto facil ni existe consenso al respecto, ya que la genetica de
poblaciones tiene una fuerte base teorica y solo con el reciente desarrollo
de tecnicas de analisis de ADN y proteinas se ha complementado con datos
empiricos. Anyado que lo que explico a continuacion atanye a la evolucion a
nivel molecular, pero creo que asumir que la evolucion (tal y como Luis
referia en su aspecto de especiacion), no es sino una acumulacion de
variaciones moleculares (mutaciones) acompanyada de la "fijacion" de estas
variaciones en las poblaciones, no es demasiado descabellado.

	Podemos simplificar los procesos evolutivos en dos grandes componentes: la
*variacion* y la *fijacion* de estas variaciones. Solo cuando ambos
componentes operan podemos apreciar una evolucion, es decir, una variacion
significativa en las frecuencias de alelos en distintas poblaciones. A este
respecto, cuando la teoria de Darwin se establecio, no existian
conocimientos sobre los motores y causas de la primera componente, dando
todo el protagonismo a la segunda (la seleccion natural o fijacion
diferencial de variaciones en las poblaciones). Despues del
redescubrimiento de las leyes de Mendel y de la observacion de las
mutaciones como fuentes de variacion genetica, el Darwinismo y el
Mendelismo se establecieron como las teorias de trabajo de lo que se llama
*teoria sintetica de evolucion*, o neo-Darwinismo. De acuerdo con esta
teoria, la mutacion es reconocida como la fuente ultima de variacion,
mientras que a la seleccion natural se le otorga el papel dominante o
"creativo" a la hora de dar forma a la variacion en las poblaciones, asi
como para el proceso de sustitucion de alelos. Ya me estoy enrollando mas
de lo que necesito, solo queria aclarar el contexto y los terminos, que
ultimamente veo utilizar de modo  muy poco riguroso. 

	A lo que iba, el papel del tamanyo de poblacion sobre la evolucion es muy
importante, porque afecta enormemente a la probabilidad de que una
determinada mutacion o variacion quede fijada en esta. Asi, el papel del
tamanyo poblacional es, sobre todo, influir en la segunda componente de la
evolucion: la fijacion. Hay una cierta influencia tambien sobre la primera
componente, la variacion, en el sentido de que a mayor numero de
individuos, mayores probabilidades existen de que se produzcan mutaciones
en alguno de ellos. Pero este efecto es despreciable, y solo me refiero al
papel sobre la fijacion. A nivel matematico, la probabilidad de que un
alelo en particular quede fijado en una poblacion concreta depende de:

	- La frecuencia inicial de este alelo
	- Su ventaja o desventaja selectiva (s)
	- El tamanyo efectivo de la poblacion, Ne

	Por ejemplo, consideremos un caso hipotetico de seleccion de genes.
Tenemos dos alelos, A1 y A2, que pueden producir en organismos diploides
tres genotipos: A1A1; A1A2; A2A2. La ventaja o desventaja selective de
estos genotipos son, respectivamente: 1; 1+s; 1+2s

	Segun el trabajo de un senyor muy listo llamado Kimura (1962), la
probabilidad de fijacion del alelo A2 viene dada por:

	P= (1-e^-4Ne.s.q)/(1-e^e-4Ne.s)    Ecuacion 1

(donde q es la frecuencia inicial del alelo A2)

	Puesto que e^-x es aproximadamente igual a 1-x cuando x es pequenyo, en la
ecuacion de mas arriba P es aproximadamente igual a q cuando s se aproxima
a 0. En cristiano: para un alelo neutral (que no aporta ninguna ventaja o
desventaja selectiva a su poseedor) la probabilidad de fijacion es igual a
su frecuencia en la poblacion. Si tenemos por ejemplo un alelo A1 presente
en un 30% de una poblacion, este alelo tendera a quedar fijado en un 30% de
los casos, y a perderse en un 70%. 

	Supongamos ahora un mutante nuevo y apocaliptico, un nuevo Prometeo que
aparece como una sola copia en una poblacion diploide de tamanyo N. La
frecuencia inicial de esta mutacion es, obviamente, 1/(2N). La probabilidad
de que este unico alelo mutante quede fijado (P) se obtiene sustituyendo
pues q por 1/(2N) en la ecuacion de Kimura. Cuando s distinto de 0 (hay
ventaja o desventaja) tendremos pues:

	P= [1-e^-(2Ne.s)/N]/(1-e^-4.Ne.s)    Ecuacion 2

	Y cuando la mutacion es neutra (s=0)  P= 1/(2N)

	Si el tamanyo de la poblacion es igual al tamanyo efectivo de la
poblacion, la ecuacion 2 se reduce a:

	P=(1-e^-2s)/(1-e^-4N.s)

	Y si el valor absoluto de s es pequenyo, tendremos:

	P=2s/(1-e^-4N.s)

	Ademas, para valores positivos de s y valores grandes de N, la ecuacion
anterior se reduce a:

	P=2s

	Y paso al cristiano de nuevo. Si una mutacion ventajosa aparece en una
poblacion grande, pero la ventaja selectiva de esta mutacion es pequenya,
digamos <5%, la probabilidad de que se fije en la poblacion es,
aproximadamente, el doble de la ventaja selectiva aportada.

	Y vamos a un ejemplo simple y numerico: poblacion de 1.000 individuos en
la que aparece una nueva mutacion. De las ecuaciones anteriores deducimos que:

	-Si la mutacion es neutra, la probabilidad de que quede fijada en la
poblacion es 1/(2N)= 0,05%

	- Si la mutacion confiere una ventaja selectiva de 0,01, la probabilidad
de que quede fijada es en un 2% de los casos.

	- Si la mutacion confiere una desventaja selectiva de 0,001, quedara
fijada con probabilidad 0,004%.

	Aunque me voy un poco por las ramas, recomiendo a los colisteros
interesados que jueguen y que reflexionen un poco con estas ecuaciones, que
aunque simples aproximaciones teoricas pueden responder algunas de las
respuestas que he visto plantear ultimamente en la lista. Por ejemplo, a
nivel personal se me ocurre resaltar un par de cosas:

1) Todas las mutaciones, aunque sean significativamente ventajosas, no se
fijan en las poblaciones. De hecho, un 98% de las mutaciones ventajosas del
ejemplo de arriba quedaran eliminadas y perdidas para siempre, por puro y
simple azar (esto puede responder a quien o quienes el otro dia no
aceptaban el azar en la evolucion, y hablaban de una obvia "flecha de la
evolucion)

2) Mutaciones deletereas o danynas tienen probabilidades pequenyas, aunque
finitas, de verse fijadas en las poblaciones. Esto tambien ilustra
poderosamente el papel de la simple suerte en la evolucion.

	Pero a lo que ibamos: el tamanyo de la poblacion. Si el tamanyo de la
poblacion aumenta, entonces el papel del azar disminuye claramente. Por
ejemplo, en el ejemplo de mas arriba, si el tamanyo de la poblacion es de
10.000 en vez de 1.000, entonces las probabilidades de fijacion se
convierten en 0,005%, 2% y aproximademente 10^-20, respectivamente para
mutaciones ventajosas, neutras o desventajosas. Llama la atencion que,
mientras que las probabilidades de mutaciones que aportan ventaja
permanecen aproximadamente constantes al tamanyo de la poblacion, las de
mutaciones neutras o desventajosas disminuyen rapidamente. De este modo, en
una poblacion grande, la fijacion de mutaciones deletereas es CASI
imposible, y la de mutaciones neutras es muy dificil.

	Creo que me he enrrollado demasiao y que estoy dando una paliza miserable,
pero el caso es que solo he dicho aproximadamente la mitad. No se trata
solo de probabilidad de fijar mutaciones, sino tambien del tiempo que
tardan estas en fijarse o perderse. Aqui el papel del tamanyo de la
poblacion es aun mas significativo. Me voy a ahorrar las matematicas de
este ultimo punto, aunque estan disponibles en cualquier texto de cierto
nivel sobre evolucion molecular o genetica de poblaciones. Solo comentar
que el tiempo de fijacion es directamente proporcional al tamanyo de la
poblacion, de modo que en poblaciones muy grandes el tiempo de fijacion es
de muchos millones de anyos, con la consiguiente mayor probabilidad de que
el azar juegue su papel y esas mutaciones queden perdidas para siempre,
antes de quedar fijadas. Tambien afectan en el tiempo de fijacion la
ventaja o desventaja aportada, asi como el tiempo medio de generacion de la
especie considerada (por decirlo simplemente, las ratas fijan mutaciones en
menos tiempo que los elefantes.

	Bueno, me he liado mucho mas de lo que queria y no me queda tiempo para
dar mi opinion personal en el debate que mantenias con Luis. En otro
momento, y sin matematicas. De todos modos, si estas interesado en las
formulas del tiempo de fijacion, hare un sacrificio y te las mandare.

	Perdon por el rollo,

Marmi